martes, 20 de mayo de 2014

Comunicación celular

La comunicación celular es la capacidad que tienen todas las células de intercambiar información fisicoquímica con el medio ambiente y con otras células. La función principal de la comunicación celular es la de adaptarse a los cambios que existen en el medio que les rodea para sobrevivir a esos cambios, gracias al fenómeno de la homeostasis.


Formas de comunicación por mensajeros químicos: a) comunicación endocrina, b) neurotransmisión, c) neurosecreción, d) comunicación paracrina, e) comunicación yuxtacrina y f) comunicación autocrina. 
Tipos de comunicación celular
Dependiendo de organismos unicelulares o pluricelulares, existen dos tipos de comunicación celular:

Comunicación de organismos unicelulares
Las células unicelulares procariotas (como las bacterias) y las células eucariotas (como los protozoos), viven en un medio acuoso del que reciben múltiples estímulos fisicoquímicos como la luz, temperatura, salinidad, acidez, concentración de otras sustancias, a los que responden generalmente con movimiento, llamado taxia (quimiotaxia, fototaxia). Los organismos unicelulares captan de su microambiente estímulos y procesan la información que reciben a través de una vía de transducción de señales, que controla la dirección del movimiento de sus pseudópodos, flagelos o cilios. Los seres unicelulares móviles se adaptan al estado físico y químico de su entorno y pueden aproximarse o alejarse de varios estímulos, como un medio de competir para la supervivencia. Estos organismos unicelulares también producen sustancias parecidas a las hormonas, que son captadas por individuos de su misma especie mediante receptores celulares de membrana específicos. Este intercambio de información les sirve para el intercambio genético, principalmente.

Comunicación intercelular en organismos multicelulares
Las células poseen en la membrana plasmática un tipo de proteínas específicas llamadas receptores celulares encargadas de recibir señales fisicoquímicas del exterior celular. Las señales extracelulares suelen ser ligandos que se unen a los receptores celulares. 

Existen tres tipos de comunicación celular según el ligando:
Contacto celular con ligando soluble (hormona o factor de crecimiento).
Contacto celular con ligando fijo en otra célula.
Contacto celular con ligando fijo en la matriz extracelular.

Sistemas de comunicación celular
La existencia de organismos multicelulares, en los que cada una de las células individuales debe cumplir con sus actividades de acuerdo con los requerimientos del organismo como un todo, exige que las células posean un sistema de generación, transmisión, recepción y respuesta de una multitud de señales que las comuniquen e interrelacionen funcionalmente entre sí. Estas señales que permiten que unas células influyan en el comportamiento de otras son fundamentalmente químicas.

Comunicación endocrina
En la comunicación endocrina, las moléculas señalizadoras (hormonas) son secretadas por células endocrinas especializadas y se transportan a través de la circulación, actuando sobre células diana localizadas en lugares alejados del organismo. En los animales se producen más de 50 hormonas distintas por las glándulas endocrinas.

Comunicación paracrina
La comunicación paracrina es la que se produce entre células que se encuentran relativamente cercanas (células vecinas), sin que para ello exista una estructura especializada como es la sinapsis, siendo una comunicación local. La comunicación paracrina se realiza por determinados mensajeros químicos peptídicos como citocinas, factores de crecimiento, neurotrofinas o derivados del ácido araquidónico como prostaglandinas, tromboxanos y leucotrienos. También por histamina y otros aminoácidos.

Comunicación autocrina
La comunicación autocrina o autocomunicación es la que establece una célula consigo misma. Este tipo de comunicación es el que establece la neurona presináptica al captar ella misma en su receptores celulares, los neurotrasmisores que ha vertido en la sinapsis, para así dejar de secretarlos o recaptarlos para reutilizarlos. Muchas células en crecimiento como las células del embrión o las células cancerosas producen factores de crecimiento y los receptores para esos mismos factores de crecimiento y así perpetuar su proliferación, controlada en el caso del embrión y descontrolada en el caso del cáncer.

Comunicación yuxtacrina
Es la comunicación por contacto con otras células o con la matriz extracelular, mediante moléculas de adhesión celular. La adhesión entre células homólogas es fundamental para el control del crecimiento celular y la formación de los tejidos, entre células heterólogas es muy importante para el reconocimiento que realiza el sistema inmune. La comunicación yuxtacrina se realiza entre otros mecanismos por medio de las uniones celulares como las uniones gap.

Comunicación nerviosa
La comunicación nerviosa o neurotransmisión es un tipo especial de comunicación celular electroquímica, que se realiza entre las células nerviosas. En la neurotransmisión el flujo de información eléctrica recorre la dendrita y axón de las neuronas en una sola dirección, hasta alcanzar la sinapsis, donde en esa hendidura que separa ambas neuronas, la neurona presináptica segrega unas sustancias químicas llamadas neurotransmisores que son captadas por la neurona postsináptica, que transmite y responde a la información. Existen dos variedades de comunicación nerviosa que son:
La neurosecreción o comunicación neuroendocrina, donde una neurona vierte una hormona a la circulación sanguínea para alcanzar a un órgano blanco distante.
La comunicación neuromuscular, donde las neuronas motoras transmiten el impulso nervioso de contracción a las células musculares a través de una estructura semejante a la sinapsis llamada placa motora.

Comunicación por moléculas gaseosas
Es la comunicación en la que intervienen como mensajeros químicos sustancias gaseosas como el óxido nítrico y el monóxido de carbono.

Especificidad señal-receptor. Receptores de membrana

La acción de estimular a las células se denomina inducción y la célula sensible al estímulo se denomina célula diana o célula blanco.
Dentro de un organismo pluricelular, las señales pueden ser locales o distantes.
Las señales locales llegan hasta la célula blanco por difusión en el lugar. Existen tres tipos:
Las señales autocrinas afectan a las propias células que las producen.
Las señales paracrinas repercuten sobre las células vecinas que presentan los receptores adecuados.
Las señales yuxtacrinas dependen del contacto entre dos células. Existen dos tipos de comunicación yuxtacrina, una se produce cuando la señal unida a la membrana de la célula inductora toma contacto con el receptor localizado en la membrana plasmática de la célula blanco  (ejemplo: respuesta inmune). Otra se da en células conectadas a través de uniones entre las membranas plasmáticas. Así, las células responden de manera coordinada ante una señal que se une a alguna de ellas. Por ejemplo, en la contracción de las células musculares cardíacas.
Las señales distantes llegan a las células blanco mediante algún sistema circulatorio y son producidas por otra célula que se encuentra alejada del lugar de acción. Por ejemplo las señales endócrinas (hormonas insulina o tirotrofina).

El complejo señal-receptor

La célula no incorpora a través de la membrana todos los materiales disponibles en su entorno  ni responde a todas las señales que aparecen a su alrededor. Cada señal se une a un receptor específico, es decir que encaja en un sitio del receptor de la misma manera que para cada cerradura hay una llave. La unión entre la señal y el receptor supone una adaptación estructural entre ambos, el receptor cambia su estructura y forman un complejo señal-receptor.
Además de la especificidad, el complejo presenta las siguientes características:
  • Saturabilidad: un aumento del número de señales satura el complejo señal-receptor. Esto es así porque el número de receptores de una célula es limitado.
  • Reversibilidad: el complejo señal-receptor se separa después de su formación. La liberación de la señal es importante porque si no ocurre, el receptor será estimulado continuamente.
Después que la señal se une al receptor, la interacción entre ambos desencadena una serie de reacciones consecutivas en el interior de la célula, para producir una respuesta celular específica.

Clasificación de los receptores

Los receptores son proteínas que suelen estar incluidas completamente en la membrana plasmática.
En las células eucariotas existen distintos tipos bien conocidos de receptores de membrana plasmática; dos de ellos son los siguientes:
Los canales iónicos son proteínas integrales que comunican ambos lados de la membrana plasmática mediante poros que se abren y se cierran según determinadas condiciones. La unión de señales en los sitios específicos de las proteínas modula la apertura o el cierre del canal.
Los receptores asociados a proteínas G son proteínas que atraviesan la membrana plasmática hacia afuera y hacia adentro varias veces. La unión de una señal sobre el lado extracelular de estas proteínas cambia la forma de su región citoplasmática y abre un sitio de unión para que una proteína periférica, conocida como "proteína G", se active y desencadene una serie de reacciones químicas dentro del citoplasma.

Otros receptores específicos se encuentran en el citoplasma. Cuando una señal química atraviesa la membrana, se une a ellos y permite su activación.

La transducción de la señal y la respuesta

Al proceso mediante el cual la célula blanco convierte una señal extracelular en una señal intracelular se lo denomina transducción de la señal. La transducción tiene varios pasos. La formación del complejo señal-receptor activa una ruta intracelular de transmisión de señales que tendrá como último paso, una respuesta específica.
En cada paso, la señal se amplifica. Por ejemplo, algunos antígenos(señales) pueden llegar a unos pocos receptores de la célula, pero esta termina respondiendo con la liberación de grandes cantidades de ciertas proteínas, los anticuerpos. Por cada señal que se une al receptor se obtienen muchas unidades de producto.
En general, puede tener una vía rápida que se localiza en el citoplasma y una vía lenta en la cual la señal tiene que, de alguna manera, llegar al núcleo celular. Allí se "ordena", por ejemplo, sintetizar anticuerpos.
Visión  esquemática de la sucesión de señales o vías de transducción
Tipos de respuesta

Los efectos que puede producir la recepción de una señal a nivel celular dependen del tipo de señal recibida, de su transducción y, sobre todo, del tipo de célula que recibe esa señal.
¿Cómo ocurren estos efectos o respuestas?
Hay varias posibilidades. Una de ellas es que se "abran" o se modifiquen las proteínas transportadoras de la membrana dejando pasar al interior de la célula, por ejemplo, el calcio, necesario para la contracción muscular. Otra es que se incremente la actividad enzimática para producir ciertas sustancias de secreción. También podría favorecerse el movimiento celular o su división, entre otras cosas.
Ejemplo: analizando como se produce la respuesta inmunitaria mediada por anticuerpos en el ser humano, observaremos que cuando los agentes extraños, virus o bacterias, atraviesan las barreras primarias del cuerpo, como la piel o las mucosas, unas células especializadas llamadas macrófagos, los fagocitan. Además, los dividen en pequeños fragmentos y los exponen sobre la propia membrana plasmática. De este modo son reconocidos por un tipo de glóbulos blancos, los linfocitos T cooperadores. Estos, a su vez, producen nuevas señales que estimulan la diferenciación de otro grupo de glóbulos blancos, los linfocitos B. Estos últimos convertidos en células plasmáticas, sintetizan y liberan unas proteínas específicas contra los antígenos presentados por los macrófagos, los anticuerpos. Anticuerpos que finalmente se adhieren a las bacterias o a las células infectadas por virus y así atraen con mayor avidez a los macrófagos para fagocitarlos.

La membrana celular


La membrana externa que rodea a cada célula (membrana plasmática) y las membranas que envuelven a las organelas celulares tienen una estructura común formada por una doble capa de lípidos que contiene proteínas especializadas, asociadas a su vez a azúcares de superficie. Esta estructura trilaminar (dos líneas densas delgadas -capa interna y capa externa- y una zona más clara entre ellas), conocida como modelo del mosaico fluido (postulado por Seymour Jonathan Singer Y Garth L. Nicolson en 1972) no se ve con el microscopio óptico pero sí mediante el microscopio electrónico.

Las principales funciones de la membrana plasmática de la célula son:
  • confiere a la célula su individualidad, al separarla de su entorno
  • constituye una barrera con permeabilidad muy selectiva, controlando el intercambio   de sustancias
  • controla el flujo de información entre las células y su entorno
  • proporciona el medio apropiado para el funcionamiento de las proteínas de membrana
Lípidos
Cada tipo de lípido de membrana posee una cabeza polar superficial (hidrofílica) y dos cadenas de ácidos grasos orientadas hacia el interior de la membrana (hidrofóbicas), por lo que se dice que esa molécula es anfipática.
Los principales lípidos son:
fosfolípidos, representan en torno al 50% del componente lipídico (fosfatidilcolina, esfingomielina, fosfatidilserina y fosfatidiletanolamina). Las débiles fuerzas que unen entre sí a la bicapa permiten a las moléculas de fosfolípidos moverse con cierta libertad en el seno de cada capa, lo que confiere una gran movilidad a la membrana; se disponen rodeando a cierto tipo de proteínas de membrana; de hecho, algunas de esas proteínas necesitan estar asociadas a fosfolípidos específicos
colesterol, hace que la membrana sea menos fluida, pero mecánicamente más estable
glucolípidos, sólo se encuentran en la cara externa de la membrana celular, con los azúcares expuestos hacia el espacio extracelular

Proteínas
Las proteínas pueden formar parte de esa bicapa en forma de proteínas integrales, que atraviesan todo su espesor, o en forma de proteínas periféricas, unidas a la superficie citoplasmática de la bicapa. Algunas de las intrínsecas atraviesan todo el espesor de la membrana (proteínas transmembranosas) y quedan expuestas en las dos superficies; otras proteínas no están fijas y "flotan" en el espesor de la membrana, como icebergs en un mar de lípidos. Aunque los diferentes tipos de proteínas que pueden encontrarse dependen del tipo celular de que se trate, en general tienen unas funciones comunes:
  • fijan los filamentos del citoesqueleto a la membrana celular
  • fijan las células a la matriz extracelular
  • forman canales iónicos que facilitan el paso de iones y moléculas específicas a través de la membrana
  • actúan como receptores en los procesos de comunicación entre células
  • poseen actividades enzimáticas específicas
  • reconocen, por medio de receptores, a antígenos y células extrañas
Azúcares
Por último, los azúcares se encuentran en su mayor parte limitados a la superficie de la membrana celular, formando el glucocálix. Se puede poner en evidencia mediante microscopio electrónico, en forma de una capa blanca por fuera de la membrana celular, formada por azúcares unidos a las proteínas de esa membrana, a los fosfolípidos de la cara externa, o a ambos. Sus principales funciones son:
  • proteger la superficie celular contra la interacción de otras proteínas extrañas o lesiones físicas o químicas
  • papel en el reconocimiento celular, y en los procesos de rechazos de injertos y transplantes
  • participa en los procesos de coagulación de la sangre y en las reacciones inflamatorias, entre otras.
  • fecundación: los espermatozoides distinguen los óvulos de la propia especie de los de especies diferentes
¿Sabías que...?
Las integrinas son moléculas que desempeñan un papel fundamental en la unión celular. Se trata de proteínas transmembrana que por un extremo se unen a moléculas del espacio extracelular, y por otro se unen al citoesqueleto. Esta disposición especial les permite actuar como cemento intercelular, además de facilitar el movimiento celular mediante la formación de pseudópodos y de permitir la transmisión de mensajes entre la célula y la matriz que le rodea. Este proceso de unión de las células entre sí y con la matriz extracelular resulta fundamental para la cohesión de los tejidos, y para procesos vitales como la reparación de heridas, mecanismos de defensa frente a infecciones o la coagulación.
A su vez, el espacio o matriz extracelular está formado por una ingente cantidad de macromoléculas: proteínas y polisacáridos formados por las propias células que contactan con ella. Esta matriz es fundamental tanto para el mantenimiento de la cohesión entre las células y tejidos como para determinar el comportamiento de las células que la rodean. En este último aspecto juegan un importante papel los azúcares del glucocálix, que actúan como portadores de información entre las células, dependiendo de su secuencia de monosacáridos y del tipo de ramificaciones que presenten.

La comunicación intercelular directa

El ambiente para una célula pluricelular no es solo el medio extracelular, sino también las células vecinas. Estas células, al igual que las que se encuentran distantes, están comunicadas entre sí mediante señales químicas.
Las uniones intercelulares son especializaciones de la membrana plasmática que permiten el envío de señales entre una célula y la adyacente para asegurar el desarrollo y el funcionamiento normal del conjunto del organismo.

La comunicación en las células animales

Las células animales pueden comunicarse mediante uniones de hendidura o “uniones gap”. Se trata de canales entre las membranas plasmáticas que conectan directamente los citoplasmas de dos células adyacentes. Por estos canales, formados por proteínas integrales llamadas conexinas, no pueden pasar moléculas grandes como proteínas, pero sí pueden hacerlo libremente iones o pequeñas moléculas, como los aminoácidos. Una célula animal está conectada con sus células vecinas por cientos de uniones de hendidura.
A su vez, las uniones de hendidura permiten la cooperación entre las células de un mismo tejido, lo cual asegura que todas ellas compartan muchas moléculas o iones y que sus concentraciones sean parejas. Por ejemplo, en el cristalino del ojo de los mamíferos, solo las células de la periferia están cerca del suministro de sangre como para permitir la difusión de nutrientes y desechos. Pero como las células están conectadas por muchas uniones de hendidura, el material puede difundirse entre ellas con rapidez.
La comunicación en las células vegetales

Las células vegetales, en lugar de tener uniones de hendidura, poseen plasmodesmos, puentes de membrana que atraviesan las gruesas paredes vegetales que separan las células de las plantas. Una célula vegetal suele tener miles de plasmodesmos. 
A diferencia de las uniones de hendidura, los plasmodesmos están recubiertos por membranas plasmáticas fusionadas entre sí. El diámetro del plasmodesmo permite el pasaje de moléculas o iones. La abertura del poro está ocupada por un desmotúbulo que parece ser una prolongación del retículo endoplasmático. Desde el punto de vista funcional, esta abertura es importante para el transporte de gases y nutrientes de una célula a otra, proceso que de otra manera no se podría realizar. También son importantes para las respuestas a las señales químicas: la difusión de las señales químicas a través de los plasmodesmos asegura que todas las células de un mismo tejido respondan a ellas a la vez.

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