La puerta de entrada de la información del entorno al sistema
nervioso, de la amplia gama de informaciones que conforma el mundo que nos
rodea, es proporcionada por los receptores sensoriales que detectan estímulos
tales como tacto, sonido, luz, dolor, frío, calor, etc.
Receptores sensoriales
Los receptores sensoriales convierten la energía del estímulo en
una señal nerviosa, en la que está codificada la información y las
características del estímulo. A continuación se transmite desde el receptor,
mediante una serie de neuronas y relevos sinápticos, hasta las regiones
cerebrales específicas, denominándose proceso sensorial. La infraestructura del
sistema nervioso encargada de sustentar este proceso se llama sistema sensorial
y consiste en el conjunto de neuronas y sinapsis excitatorias e inhibitorias
que van desde la periferia (superficie corporal u órgano receptor) hasta los
niveles más altos del sistema nervioso central.
Con todo, este proceso forma parte de otro más amplio: la percepción, en el cual, la información sensorial se
integra con la información previamente adquirida, por lo que se añaden
elementos subjetivos que pueden matizar la sensación. Por lo tanto al hablar de
percepción hay que contemplar un proceso activo e integrador en el que
participa todo el cerebro.
Los receptores sensoriales son los encargados de convertir los
estímulos en mensajes nerviosos. El estímulo normal y apropiado para un
receptor es el que presenta el umbral más bajo con capacidad excitatoria. A este
estímulo se le llama "adecuado o específico" e implica la mínima
intensidad necesaria para que pueda ser detectado. Aunque un traumatismo ocular
puede provocar destellos luminosos, los estímulos adecuados para la visión son
los correspondientes a ondas electromagnéticas dentro del espectro visible.
Esta idea está en relación con la Ley de Müller de las energías sensoriales
específicas que postula: “... el tipo de sensación no está determinado por el
estímulo, sino por el órgano sensorial estimulado, y por la zona del sistema
nervioso central donde se procesa la información”.
Clasificación de los receptores sensoriales
Existen varias formas de clasificar de los receptores
dependiendo de los criterios empleados (la sensación provocada, su origen
embriológico, su localización y la naturaleza física del estímulo). Los más habituales
son los criterios de localización que permiten distinguir entre exteroceptores
(receptores externos), interoceptores (receptores viscerales) y propioceptores
(receptores musculares y articulares). Otro criterio muy utilizado es el que
atiende a la naturaleza física del estímulo, según el cual los receptores se
clasifican en:
a) Mecanorreceptores que son estimulados cuando se produce la deformación mecánica
del receptor o de las células adyacentes a éste.
b) Termorreceptores que se estimulan cuando detectan cambios en la temperatura; los
hay que se estimulan con el frío y otros, con el calor.
c) Nociceptores estimulados
por el daño producido en los tejidos, o cuando este daño es inminente, ya sea
por mecanismos físicos o químicos.
d) Fotorreceptores sensibles a la incidencia de luz sobre la retina del ojo.
e) Quimiorreceptores que son estimulados por sensaciones químicas de gusto y olfato
(sabores y olores), por la concentración de oxígeno y dióxido de carbono en la
sangre arterial, o por la osmolalidad o el pH de los líquidos corporales.
Y un tercer criterio les clasifica en función de su estructura
en:
a) Primarios:
formados por la terminación de una fibra sensorial
b) Secundarios:
formados por una célula especializada, que se conecta a través de una sinapsis
con la fibra sensorial.
Transducción sensorial
El proceso utilizado por los receptores sensoriales para
transformar la energía física del estímulo sensorial (presión, temperatura,
ondas electromagnéticas, etc.) en potenciales de acción, unidad fundamental de
información en el sistema nervioso, se denomina transducción sensorial.
El proceso de transducción se produce en una zona especializada
de la membrana del receptor primario, o de la célula receptora especializada,
denominada sensor.
La energía fisico-química, inducida por el estímulo, provoca en
esta zona un cambio en la permeabilidad de la membrana del receptor y en
consecuencia se produce bien de forma directa, bien mediada por mensajeros intracelulares
(AMPc y GMPc) la apertura o el cierre de canales iónicos produciéndose un flujo
de corriente que induce modificaciones en el potencial de membrana. La entrada
de cargas positivas hacia el interior (principalmente Na+), provocará una
despolarización; mientras que si se produce una salida de cargas positivas
desde el interior (principalmente K+) entonces se producirá hiperpolarización.
Este cambio en el potencial de membrana se denomina potencial de receptor.
En los receptores primarios, se produce un flujo de corriente
que se dispersa a lo largo de la fibra nerviosa. En el primer nodo de Ranvier,
el potencial que llega se denomina potencial
generador y si tiene amplitud suficiente esta corriente
inicia potenciales de acción en la fibra. Sólo los potenciales de acción son
transmitidos a lo largo de la fibra nerviosa hacia el sistema nervioso central.
En los receptores secundarios, el potencial receptor se produce en las células
epiteliales especializadas y se transmite, a la zona terminal de la neurona
aferente primaria, a través de una sinapsis.
Los potenciales receptores pueden sumarse temporal o
espacialmente de manera que se alcance más rápidamente el umbral y se produzca
un potencial de acción. Si se aplica un estímulo de una intensidad que supere
el umbral, pero de corta duración se producirá un solo potencial de acción. Un
estímulo de la misma amplitud pero de mayor duración provocará potenciales de
acción repetitivos; cuanto más se eleva el potencial de receptor sobre el nivel
umbral, mayor es la frecuencia de los potenciales de acción.
Una característica especial de todos los receptores sensoriales
es que se adaptan, ya sea parcial o completamente a sus estímulos después de un
período de actividad. El tipo de adaptación difiere en los distintos tipos de
receptores.
Algunos receptores son fásicos o de adaptación rápida, lo que
significa que se adaptan con rapidez al estímulo (p.ej., corpúsculos de Pacini)
y otros son tónicos o de adaptación lenta, es decir que se adaptan lentamente
al estímulo (p. ej., husos musculares). En algunos casos, los receptores fásicos
se denominan, receptores de velocidad y los receptores tónicos, receptores de
intensidad.
Las neuronas sensoriales se encargan de codificar los estímulos
del ambiente. La codificación se inicia cuando el estímulo es transducido por
receptores a niveles progresivamente más
elevados del SNC. Las características codificables son:
a) Modalidad. Cada
tipo específico de sensación recibe el nombre de modalidad. Las fibras
nerviosas solo transmiten potenciales de acción sea cual sea el estímulo. La
modalidad percibida, dependerá del punto específico en el sistema nervioso
central donde termina la fibra excitada. Así, toda la información que llega a través
de los nervios ópticos se interpreta como luz, incluso si la señal resulta de
la presión aplicada en el globo ocular, dado que terminan en las áreas visuales
del cerebro. Esta especificidad de las fibras nerviosas para transmitir
solamente una modalidad sensitiva se denomina principio de la "línea
rotulada o línea marcada".
b) Intensidad. La
intensidad del estímulo está correlacionada con la frecuencia de descarga de la
fibra sensorial. La intensidad del estímulo más baja que un individuo puede
detectar se denomina umbral sensorial.
El aumento de la intensidad del estímulo produce un aumento de
potenciales de acción por unidad de tiempo.
Este aumento tiene un límite impuesto; de una parte porque el
número de canales es limitado y de otra por el periodo refractario de la fibra
aferente. La intensidad del estímulo puede ser ampliada en su apreciación por el
número de receptores activados y, por lo tanto, un estímulo intenso activa más
receptores y genera respuestas más amplias que estímulos más débiles, es decir
utilizando un número creciente de fibras en paralelo (sumación espacial); la
intensidad se puede codificar también, por diferencias de la frecuencia de disparo
de las neuronas sensoriales de la vía (sumación temporal) e incluso codificar
por activación de diferentes tipos de receptores.
c) Duración. La duración
está en función de la intensidad y de la permanencia del propio estímulo; en
este último caso dependerá de si los receptores activados son de adaptación
rápida, que definen el principio y el final del estímulo, o de adaptación
lenta, en cuyo caso mantienen la frecuencia de disparo mientras persiste el estímulo.
Sin embargo, si el estímulo es muy prolongado, los receptores acaban por
adaptarse y cambian su frecuencia de disparo.
d) Localización. Los
receptores sensoriales se disponen espacialmente en los tejidos periféricos de
la superficie del cuerpo y los potenciales de acción llevan la información
básica a los niveles superiores para la localización del estímulo. El cerebro
posee una representación precisa de estos receptores. Esta representación
espacial de la superficie corporal en la corteza cerebral se basa en los campos
receptores de neuronas sensoriales.
Campo receptor es un área del cuerpo que
al ser estimulada provoca la activación del receptor que la inerva. Entre sus
propiedades están el tamaño y la densidad de sensores. Campos receptores
pequeños y con una densidad de sensores elevada indican una mayor precisión en
la localización.
Para aumentar el contraste de la información sensorial y
aumentar su grado de resolución espacial, es decir, localizar y discriminar
entre dos estímulos, se utiliza la inhibición lateral. Ésta se produce en los
núcleos de relevo, de la médula espinal o del tallo encefálico. En ellos,
mediante conexiones con interneuronas inhibitorias las neuronas más activas limitan
la actividad de las neuronas adyacentes menos activas. De este modo, el campo
receptor implica un centro excitatorio y una periferia inhibitoria, que ayudan
a localizar con precisión el estímulo al delimitar sus fronteras.
Sistema somatosensorial
El sistema somatosensorial procesa información acerca de tacto,
posición, dolor y temperatura. Los receptores implicados en la transducción de
estas sensaciones son mecanorreceptores, estimulados por el desplazamiento mecánico
de algún tejido del organismo; termorreceptores, que detectan calor y frío y
nociceptores que se activan por cualquier factor que dañe los tejidos
localizados por la superficie de todo el cuerpo. También existen receptores en
la musculatura esquelética y otros tejidos de cuerpo que envían información al
SNC sobre el estado y la posición del cuerpo. Estos mecanorreceptores reciben
el nombre de propioceptores.
Los receptores cutáneos no están distribuidos uniformemente por
la superficie del cuerpo, sino que hay regiones con una mayor densidad por lo
que presentan también mayor sensibilidad. Las zonas más sensibles son la punta
de la lengua, los labios, la punta de los dedos, el dorso de la mano y la cara.
Los receptores cutáneos son dendritas de neuronas sensitivas que pueden
encontrarse encapsuladas, formando discos o terminaciones nerviosas libres.
Receptores somatosensoriales
A) Mecanorreceptores
Los mecanorreceptores detectan estímulos mecánicos y pueden
clasificarse de acuerdo con la sensación específica que codifican. Generan
sensaciones de tacto, presión, vibración y cosquilleo. Algunos tipos de
receptores se encuentran en la piel no vellosa (glabra) y otros en la piel
vellosa. Los tipos de mecanorreceptores se describen conforme a su localización
en la piel o músculo, tipo de adaptación y sensación codificada.
B) Propioceptores
Los propioceptores suministran información acerca de la posición
de las articulaciones, de la actividad muscular y de la orientación del cuerpo
en el espacio. Los receptores de estiramiento más importantes son los husos
musculares y los receptores tendinosos de Golgi.
C) Termorreceptores
Los receptores de temperatura son terminaciones nerviosas libres
de adaptación lenta que reconocen la temperatura cutánea. Hay receptores para
el frío y para el calor. La población de receptores para el frío responde para
un amplio intervalo de temperaturas, entre 20 y 35 ºC y la población de
receptores para el calor responde dentro de un intervalo de entre 30 y 43 ºC.
En un intervalo de temperaturas intermedias (la denominada zona neutra o zona
confortable) no existe una sensación de temperatura apreciable. Dicho intervalo
oscila aproximadamente entre 30 y 36 ºC para una pequeña zona de la piel, pero
es más estrecho cuando se expone el cuerpo al desnudo. Con temperaturas
inferiores a 17 ºC se produce dolor por frío. Con temperaturas muy altas de la
piel (superiores a 45 ºC) puede aparecer el fenómeno de frío paradójico,
determinado por la activación de una parte de la población de receptores para
el frío.
Estudio de la nocicepción
El dolor informa de agresiones externas o internas a nuestro
organismo y previene de la constante producción de lesiones, actuando como un
sistema de alarma. Abarca matices psicológicos y afectivos que, a diferencia de
otras sensaciones, son siempre de carácter negativo o de disconfort. Por otra
parte, la sensación de dolor conduce al desarrollo de una serie de respuestas
reflejas tanto motoras (reflejo flexor o de retirada, contracturas musculares,
etc) como vegetativas (sudoración, escalofríos, nauseas) que forman parte de la
sensación.
Los nociceptores reaccionan a estímulos nocivos capaces de
causar daño tisular. Están formados por terminaciones nerviosas cutáneas
libres, que responden a dos tipos principales: los nociceptores mecánicos y los
nociceptores polimodales. Los primeros responden a estímulos mecánicos, como
pinchazos dolorosos con objetos agudos (dolor agudo); los segundos, reaccionan
a estímulos mecánicos, químicos y térmicos (dolor crónico o persistente). Por tratarse
de un sistema de alarma, ambos tipos de receptores se adaptan muy lentamente o
no lo hacen.
La estimulación parte de una alteración primaria de los tejidos,
con reacciones celulares que producen sustancias capaces de estimular los
nociceptores.
• Características de la sensación de dolor.
La caracterización del dolor es una función importante en el
conocimiento del mismo:
a. Localización. El
dolor proveniente de la estimulación de la superficie corporal se denomina
dolor superficial, y suele presentar dos componentes, el llamado dolor
primario, como el que desencadena un pinchazo y que desaparece tras cesar el
estímulo; y el dolor secundario, que se produce después del anterior, con un
intervalo de retraso (no más de 1 seg.), de características menos definidas,
peor localizado y más prolongado en el tiempo. El dolor que aparece en los
músculos, articulaciones, huesos y tejido conjuntivo se conoce como dolor
profundo, mal localizado, sordo y con afectación del entorno inmediato. Estos
dos tipos representan el dolor somático en contraposición al dolor visceral que
se genera en órganos internos y con frecuencia se asocia a fuertes contracciones
músculo-viscerales o a su intensa deformación o inflamación.
El dolor visceral se diferencia del dolor somático en que está
mal localizado con relación al órgano afectado y habitualmente es referido a
una zona de la superficie corporal. La explicación del dolor referido, viene
dada porque tanto las fibras del dolor somático como visceral convergen en las
mismas células del tracto espinotalámico a un determinado nivel de la médula
espinal y el cerebro interpreta los impulsos del tracto espinotalámico como
dolor en la región somática correspondiente.
El dolor visceral, puede localizarse superficialmente en los
dermatomas relacionados con la localización embrionaria de la estructura
visceral afectada. Así el dolor producido en el corazón por una falta de riego sanguíneo
adecuado, como ocurre en una angina de pecho, es referido al lado izquierdo del
tórax y parte del brazo izquierdo.
Un aspecto cualitativo peculiar de la somatoestesia superficial
es el picor, muy relacionado con el dolor por la distribución corporal en donde
se puede percibir, y por las vías de conducción que se utilizan para su
transmisión.
En este tipo de sensación interviene la histamina ya que se ha
detectado su presencia en las zonas afectadas, y cuando se procede a su inyección
se desencadena un picor de gran intensidad.
b. Duración. Los dolores
agudos avisan de la existencia o de la producción inminente de la lesión y
suelen desaparecer cuando lo hace la lesión. Los crónicos persisten en el
tiempo o presentan constantes recidivas y en muchas ocasiones no está
relacionada la cantidad de dolor y la entidad de la lesión.
Vías somatosensoriales
La información sensorial proveniente de los receptores de la
superficie corporal penetra en la médula espinal mediante las raíces dorsales
de los nervios espinales. Bien a este nivel o a nivel del tronco encefálico los
impulsos procedentes de un lado del cuerpo cruzan al lado opuesto. Hay dos vías
que conectan los receptores sensoriales con la corteza cerebral. Son los
Sistemas: Columna dorsal-lemnisco y Anterolateral. En ambas vías la información
viaja desde el receptor hasta la corteza sensitiva y la transmisión se realiza
mediante conexiones de neuronas en serie: neuronas de primer orden, segundo,
tercero y superiores.
• Sistema de la columna dorsal y lemnisco.
Es una vía formada por grupos de tres neuronas en serie que
trasmite la información procedente de la mayoría delos mecanorreceptores y
propioceptores hasta la corteza. Consta principalmente de fibras nerviosas
mielínicas de conducción rápida. Las primeras neuronas, o neuronas de primer
orden, tienen sus somas en los ganglios de la raíz dorsal de los nervios
raquídeos o en los ganglios craneales y sus axones ascienden ordenadamente por
la médula espinal hasta el bulbo, en dos haces denominados columnas dorsales o
haz de Burdach y de Goll. Allí establecen sinapsis sobre neuronas de segundo
orden situadas en los núcleos de las columnas dorsales. En cada relevo
sináptico se mantienen las relaciones topográficas (orientación espacial), de
tal manera que las proyecciones de los dedos, mano y brazo se mantienen juntas.
Los axones de las neuronas de segundo orden cruzan al lado
opuesto (decusación) y
penetran en el lemnisco medial, que asciende hasta el tálamo donde a nivel del
núcleo ventral posterolateral (VPL) hacen sinapsis sobre neuronas de tercer
orden que proyectan sus axones al área somatosensorial primaria (SI) de la
corteza cerrebral.
Para transmitir la sensibilidad de la cara existe la vía del
trigémino que es equivalente a la vía del sistema de columna dorsal y lemnisco
en el resto del cuerpo.
• Sistema Anterolateral.
Llamado también espinotalámico, transporta la información del
dolor, la temperatura, el tacto o presión groseros y las sensaciones de picor y
cosquilleo. Este sistema contiene principalmente fibras de conducción lenta. La
vía espinotalámica se puede subdividir en dos: vía neospinotalámica las fibras
se proyectan en la corteza somatosensorial y vía paleoespinotalámica con
proyecciones en diferentes puntos del tálamo.
La vía neoespinotalamica, tiene los axones de las neuronas de
primer orden (con somas en los ganglios raquídeos) que establecen sinapsis
sobre neuronas de segundo orden, situadas en las astas dorsales de la médula espinal.
Los axones de las neuronas de segundo orden decusan a nivel medular y ascienden
por un haz denominado anterolateral. Se proyectan, en el núcleo vental
posterolateral (VPL) y núcleos contiguos del tálamo de la misma forma
somatotópica. Ascienden a la corteza somatosensorial. Se cree que transmiten
información relacionada con el dolor intenso, agudo y bien localizado.
La vía paleoespinotalámica se caracteriza por ser una vía
polisináptica con sinapsis en numerosas áreas del bulbo, protuberancia y
mesencéfalo. Desde mesencéfalo se proyecta a sistema límbico (dolor producido
por respuestas emocionales). Los estímulos dolorosos desde el área reticular
del tronco se proyectan hacia el núcleo intralaminar del tálamo, sin una
disposición somatotópica, y desde allí de forma difusa a partes del hipotálamo
y regiones adyacentes del cerebro basal. Esta vía trasmite el dolor crónico.
En el caso de las señales dolorosas (y en otras modalidades
también) existen vías descendentes que participan en el control del dolor: el
sistema endógeno de analgesia. Este sistema se puede dividir en analgesia
inducida por opioides endógenos (encefalina, dinorfina y b-endorfina) o
inducida por estrés.
Cuando los nociceptores se activan liberan sustancia P en sus
terminales sinápticas. La sustancia P produce un potencial postsináptico
excitador muy duradero y ayuda a mantener el efecto de los estímulos nocivos.
Los opioides actúan evitando la liberación del neurotransmisor (inhibición
presináptica) o provocando un potencial postsináptico inhibidor con lo que
disminuye la intensidad del dolor o su inhibición total.
En situaciones de estrés, las neuronas de los núcleos del rafe
liberan como neurotransmisor serotonina y éste causa inhibición en las neuronas
nociceptivas. Por otra parte las neuronas del tronco del encéfalo aumentan la
liberación de noradrenalina que también inhibe la información dolorosa.
Corteza somatosensorial
La corteza somática está situada detrás de la cisura central (o
de Rolando) y está formada por tres áreas. La primera se localiza en la
circunvolución parietal ascendente y corresponde a la porción alargada, es el área primaria somática S I (áreas de
Brodmann 1, 2, 3a y 3b). Está especializada en el análisis de la información
procedente de los mecanorreceptores, de los propiorreceptores y también, aunque
en menor medida, de los nociceptores y los termorreceptores. Recibe información
sensitiva directa del tálamo (núcleos VPL y VPM). En ella se observa, al igual que
en el tálamo, una organización somatotópica ya que recibe las proyecciones de
las neuronas de tercer orden que mantienen la representación topográfica. Es
decir que en SI hay un mapa de la superficie corporal. Este mapa en el hombre
se denomina homúnculo, y el tamaño de las áreas es directamente proporcional al
número de receptores especializados en cada zona del cuerpo. Así, los labios,
el rostro, el pulgar, etc., son las partes del cuerpo que presentan la mayor
superficie en la corteza somática.
La SI se proyecta a la corteza
somatosensorial secundaria SII (área 40 de Brodmann) y
al lóbulo parietal posterior (áreas 5 y 7).
El área SII (área 40 de Brodmann) tiene también organización
somatotópica pero, al contrario que SI, que recibe la información sensitiva
exclusivamente del lado opuesto, en este caso la información es bilateral
(recibe proyecciones de los campos de receptores de la misma modalidad y de
ambos lados).
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