Las neuronas tienen la capacidad de comunicarse entre sí y
con las células efectoras. En esta comunicación están implicados dos
mecanismos: la conducción del impulso nervioso y la transmisión sináptica. Las sinapsis (del
griego syn: contacto, haptein:
pegar = contacto bien estructurado) son
uniones funcionales especializadas entre neuronas, que facilitan el paso de señales
desde una neurona a otra o desde una neurona a células efectoras. Lo esencial
de una sinapsis es que facilita la
mezcla de señales. En estas uniones ocurren eventos
concurrentes que interactúan entre sí y modulan cualquier relación particular
entre sensores y efectores. Son los únicos
sitios del Sistema Nervioso en donde una parte puede influir sobre otra.
Según su morfología, las sinapsis se clasifican en: axodendrítica, axosomática, axoaxónica, dendrodendrítica,
dendrosomática y somatosomal. Las
tres últimas son exclusivas del SNC.
Las sinapsis pueden ocurrir a) entre neuronas b) entre una
neurona y una célula receptora c) entre una neurona y una célula muscular d)
entre una neurona y una célula epitelial.
Hay al menos 9 tipos de interacciones neuronales:
1) Acoplamiento Electrotónico: Existe un acoplamiento iónico entre las células. La base anatómica
es el conexón de las uniones de hendidura o Gap Junctions. Los conexones
son estructuras anulares de disposición hexagonal. Tienen forma cilíndrica (7,
5 nm. de longitud) y su pared está formada de 6 subunidades con forma de barra
que rodean un poro de posición central (1,5 a 2 nm. de diámetro). Los conexones
de ambas membranas contrapuestas se enfrentan quedando separados por un trecho
de 1,5 nm. De esta manera, los poros forman un canal hidrofílico que conecta a
las dos células adyacentes. A través de ellos es posible el paso de una serie
de metabolitos o iones de tamaño inferior a 2 nm. La permeabilidad de las
uniones de hendidura está influida por el pH, la concentración de calcio libre
y el AMPc: a) ante una lesión celular, la entrada de calcio y protones produce
el cierre de los poros, lo que impide la propagación de la lesión a células
vecinas b) un aumento del AMPc citosolico abre los poros. En consecuencia, por
el conexón es posible el flujo de corrientes catoelectrotónicas (positivas, inhibitorias)
y anoelectrotónicas (negativas, excitatorias) entre dos neuronas en forma bidireccional. El acoplamiento
electrotónico es común en células del SNC y astrocitos.
2) Sinapsis Eléctrica: En este tipo de unión, existe una separación de 20 a 30
nm. entre los elementos pre y post sinápticos. La corriente iónica pasa
directamente y sin retardo a la neurona adyacente. Se caracteriza por presentar
rectificación, es decir, la corriente pasa en un sentido preferentemente. Las
sinapsis eléctricas son casi inexistentes en mamíferos, pero se han descrito algunas
en los núcleos vestibulares del tronco encefálico, retina y corteza cerebral.
3) Sinapsis Química: En ellas, se libera uno o más mensajeros químicos (neurotransmisores) desde
las terminales axonales, atraviesan una hendidura sináptica, y se unen a un
receptor específico en la membrana postsináptica. A pesar de la gran variedad
de neurotransmisores que pueden liberarse, las sinapsis de este tipo son las
uniones neuronales más abundantes en el SNC
(se han estimado en cien billones: 1014). Son interacciones unidireccionales,
es decir, las señales químicas sólo van desde la membrana presináptica a la
postsináptica.
Las membranas pre y postsinaptica se sitúan paralelamente,
generalmente con una convexidad hacia la membrana presináptica. La hendidura
sináptica (10 a 30 nm. de ancho) contiene un material relativamente
electrón-denso que participa en la cohesión de ambas membranas.
En el citoplasma del botón presináptico se observan
mitocondrias y algo de REL; sin embargo, el componente más característico son
las vesículas sinápticas en las cercanías de la membrana presináptica. Se encuentran
exclusivamente en neuronas, tienen forma esférica con un diámetro entre 40 a 60
nm., y todas contienen la misma cantidad cuántica de neurotransmisor. La cara citosólica
de la membrana presináptica contiene un material denso formado por unidades cónicas
con extensión hacia el citoplasma adyacente (espinas sinápticas) que se
denomina zona activa de la sinapsis o densidad
presináptica. Suelen haber vesículas sinápticas
asociadas a este material, especialmente entre las espinas. En la cara
citosólica de la membrana postsináptica también se observa una capa discontinua
de material denso menos prominente (densidad
postsináptica), y en donde se anclan los receptores
del neurotransmisor. El grosor de estas zonas densas puede utilizarse para
clasificar las sinapsis químicas en: a) simétricas, con densidad postsináptica fina y una hendidura
relativamente estrecha (20nm.). Se relacionan con respuestas postsinápticas
inhibitorias b) asimétricas, en donde la densidad postsináptica es gruesa y la hendidura
es de 30 nm. Se asocian con respuestas postsinápticas excitatorias.
En la membrana presináptica existe un conjunto de proteínas
transmembrana que conforman canales de calcio. La llegada de un impulso
nervioso al botón terminal produce una despolarización de la membrana, lo que
causa la apertura de estos canales de calcio voltaje dependientes.
La entrada de calcio causa la migración y fusión de las
vesículas sinápticas con la membrana presináptica, liberándose el
neurotransmisor a la hendidura sináptica. El transmisor difunde rápidamente
hasta alcanzar los receptores específicos en la membrana postsináptica, lo cual
produce la apertura de canales y la entrada de iones. El flujo iónico
resultante despolariza la membrana postsináptica y se genera el impulso
nervioso en esta neurona.
4) Sinapsis Reciprocas: Son sinapsis químicas adyacentes y de polaridad opuesta,
por tanto, son bidireccionales. Es posible el paso de señales excitatorias e
inhibitorias. Se han localizado sinapsis recíprocas en el bulbo olfatorio.
5) Sinapsis Combinadas: La interacción neuronal consta de una sinapsis química y
un acoplamiento electrotónico a la vez. La presencia de este último tipo de
sinapsis hace que la interacción sea bidireccional. A través de ellas se
transmiten señales excitatorias e inhibitorias.
6) Sinapsis Mixtas: Es la presencia de una sinapsis química y una sinapsis
eléctrica juntas.
Permite a la neurona tener una vía de comunicación rápida
(sinapsis eléctrica) y otra relativamente lenta pero de acción prolongada en el
tiempo (sinapsis química). Las señales son unidireccionales y pueden ser
excitatorias o inhibitorias.
7) Sinapsis seriadas: Corresponde a sinapsis químicas adyacentes entre tres o
más células. Esta disposición permite prolongar los efectos sobre la neurona
postsináptica. Corresponde a un sistema multiplicador de señales de entrada.
Existe unidireccionalidad en la transmisión de señales, las cuales pueden ser
excitatorias o inhibitorias.
8) Modulación química de un
Acoplamiento Electrotónico: En este caso,
células acopladas son moduladas por una sinapsis química sobre ellas. Existen
diversos efectos según el mensajero que use la neurona moduladora; por ejemplo,
la dopamina desacopla a células de la retina, mientras que el ácido
gamma-aminobutírico (GABA) aumenta el grado de acoplamiento en estas mismas células.
La transmisión de señales es unidireccional y puede ser excitatoria o
inhibitoria.
9) Autapsis: Existe una sinapsis química de una célula consigo misma.
Esto ha sido comprobado en cultivos in
vitro de neuronas aisladas, las cuales luego
de unos días contacta sus prolongaciones consigo misma. No se sabe si las
señales son inhibitorias o excitatorias.
En el SNC existen dos tipos de uniones intercelulares muy
comunes: la zonula adherens y el punctum
adherens (un tipo más pequeño de zonula adherens).
Se han observado, entre dendritas, entre somas, entre dendritas y axones,
dendritas y somas, prolongaciones neuronales y astrocitos, axolema y sus
cubiertas, y entre segmentos axonales iniciales y terminales axonales.
Su función no es sólo unir estructuras o células, sino que permite
estabilizar los sitios de sinapsis y todo el sistema. De hecho, se han
encontrado varias uniones estrechas cercanas a la zona activa de una sinapsis
química.
