Procesamiento sensorial: la iniciación del impulso nervioso

1. La información sensorial es recibida por el sistema nervioso periférico y procesada por neuronas y sinapsis sensoriales de la médula espinal y del encéfalo. La sensación es la respuesta de los receptores sensoriales a estímulos específicos y su posterior procesamiento neurofisiológico. La percepción es el resultado de la integración y el procesamiento de las sensaciones por los centros nerviosos superiores; estos procesos ocurren sobre la base de experiencias pasadas y producen un todo explicable y consciente.

2. El procesamiento sensorial comienza con la transducción, que consiste en la conversión de la energía de un estímulo (presión, calor, moléculas, vibraciones o luz) en la energía eléctrica de un potencial nervioso. En todos los casos primero se origina un potencial generador. Si este potencial supera cierto umbral, se genera un potencial de acción que viaja por las vías sensoriales aferentes.

3. Las diferentes modalidades entre los sentidos (tacto, visión u olfato) radican en la especificidad del receptor, la frecuencia de transmisión, las vías sensoriales y su análisis e interpretación en zonas especiales del sistema nervioso central.

4. Existen distintos tipos de receptores sensoriales: los mecanorreceptores, que responden al tacto, a la posición del cuerpo y al estímulo de ondas sonoras; los quimiorreceptores, que responden al sabor, al olor y a la concentración de sustancias en el medio interno; los fotorreceptores, que responden a la luz; los termorreceptores y los nocirreceptores. Algunos animales también tienen electrorreceptores y magnetorreceptores.

5. Los sistemas sensoriales reciben información del ambiente y la transmiten al sistema nervioso central, que la utiliza para cuatro funciones: el mantenimiento de la activación nerviosa, la percepción, la regulación de las funciones de los órganos internos y el control del movimiento, incluidos los movimientos reflejos. El sistema nervioso también recibe información desde el interior del cuerpo y la usa en la regulación de la homeostasis del organismo (temperatura corporal, presión sanguínea, frecuencia cardíaca y respiratoria, etc.).

Los principales sistemas sensoriales de los animales

6. El sistema somatosensorial posee mecanorreceptores distribuidos por todo el cuerpo. Procesa diversas sensaciones: la estimulación mecánica de la superficie corporal provoca la sensación táctil; los desplazamientos mecánicos de los músculos y las articulaciones provocan la propiocepción, que conduce a la sensación de la postura corporal; los estímulos químicos, mecánicos o térmicos nocivos provocan dolor (nocicepción); los estímulos fríos y calientes provocan sensaciones térmicas.

7. La quimiorrecepción es el más primitivo y extendido de los sentidos animales. Los quimiorreceptores captan diversos tipos de moléculas disueltas en el agua o en el aire. Los exterorreceptores obtienen información de estímulos químicos a distancia; los interorreceptores registran variaciones en parámetros fisiológicos. 

8. En los vertebrados terrestres, el olfato depende de la quimiorrecepción de sustancias transportadas por el aire. El sabor de los alimentos depende de los estímulos que llegan hasta el epitelio olfativo, ya que a través del gusto sólo se diferencian los sabores dulce, ácido, amargo y salado. Las feromonas son captadas por el órgano vomeronasal. Todas estas sensaciones químicas intervienen en un amplio abanico de comportamientos básicos que involucran alimentación, reproducción, relaciones sociales y alarma.

Fig. 32-3. El olfato

(a) El epitelio olfatorio, un tejido especializado que recubre el techo de cada cavidad nasal, es responsable de nuestro sentido del olfato. (b) El epitelio olfatorio está compuesto de tres tipos de células: células de soporte, células basales y neurorreceptores olfatorios, que son los receptores sensoriales. Las células de soporte son largas y columnares, más anchas cerca de la superficie que en las zonas profundas del tejido, y sus superficies externas están cubiertas con microvellosidades –semejantes a las que se encuentran en la superficie de las células intestinales– y cilios. Los movimientos de estas estructuras, junto con las proteínas del moco circundante, desempeñarían una función en el transporte de las moléculas odoríferas a los neurorreceptores olfatorios y, posteriormente, en su eliminación. Las células basales, de forma triangular, se encuentran a lo largo de la capa más interna del epitelio. Su función se desconoce, pero se piensa que pueden dar origen a nuevos neurorreceptores olfatorios cuando se requiere su renovación. Las neuronas sensoriales olfativas llevan información a través de una vía multisináptica a zonas específicas del encéfalo. A partir de las señales recibidas de los varios tipos celulares diferentes, el cerebro construye un “cuadro'' de un olor.

9. La audición es la percepción de los sonidos a través de las vibraciones que se producen en el aire y en el agua. En el oído de los mamíferos se reconocen tres zonas: oído externo, medio e interno. El oído externo consta de un pabellón y un canal auditivo. Estas estructuras colectan y encauzan el sonido hacia el oído medio, una cavidad llena de aire limitada por dos membranas (el tímpano y la membrana oval) conectadas por tres pequeños huesos (martillo, yunque y estribo). Estos huesos amplifican las ondas sonoras mediante percusión sobre la ventana oval. El oído interno es un sistema complejo de cámaras y tubos intercomunicados. En uno de ellos, la cóclea, se encuentran los mecanorreceptores que traducen en impulsos nerviosos los estímulos mecánicos que llegan a su superficie en forma de vibraciones.

Fig. 32-4. El oído

(a) El oído está formado por tres compartimientos: el oído externo, el medio y el interno. Las ondas de sonido entran por el oído externo, chocan con la membrana timpánica y la hacen vibrar. Las vibraciones se transmiten a través del martillo, el yunque y el estribo, a la membrana de la ventana oval. Como esta última membrana es más pequeña que el tímpano, la presión se distribuye en un área menor y da por resultado una presión mayor (fuerza por unidad de área). Así, el sonido que entró por el oído externo se amplifica. En el oído interno también se encuentra el aparato vestibular (sáculo-utrículo y canales

semicirculares) que informa sobre el equilibrio. (b) La cóclea es un canal espiralado, dividido en dos cámaras, una superior y otra inferior, con un canal timpánico entre ellas. Las tres cámaras contienen líquido. El piso del canal timpánico está formado por la membrana basilar, sobre la cual yace el órgano de Corti, el verdadero órgano sensorial. Este órgano contiene miles de células pilosas, sensibles a vibraciones, cuyos estereocilios están en contacto con una membrana rígida, la membrana tectorial que forma un techo sobre el órgano de Corti. Cuando el líquido dentro de la cóclea recibe las vibraciones procedentes de la ventana oval, sacude a la membrana basilar flexible; este movimiento flexiona los estereocilios. Este estímulo mecánico despolariza a las células pilosas, aumenta la liberación de neurotransmisores y, una vez alcanzado el umbral, se desencadena el potencial de acción. Los axones de las neuronas con las que estas células hacen sinapsis forman el nervio auditivo que transporta estas sensaciones al cerebro. La membrana basilar no es homogénea en su ancho ni en su elasticidad: es más estrecha y menos elástica en el extremo más cercano al oído medio. Por ello no vibra uniformemente a lo largo de su longitud. Así, diferentes áreas de la membrana, y diferentes células pilosas, responden a sonidos de distintas frecuencias, o tonos, o directamente no responden a ciertos sonidos, como los de tono muy bajo.

10. El sistema vestibular está formado por los canales semicirculares, el utrículo y el sáculo, en el oído interno, que están relacionados con el equilibrio y la posición relativa de nuestro cuerpo en el espacio. Presentan células ciliadas, inmersas en un líquido viscoso, que responden a cambios en la posición de la cabeza con respecto a la gravedad y la aceleración. El movimiento vertical u horizontal estimula al sáculo y al utrículo mediante la acción de otolitos.

11. La luz atraviesa el ojo de los vertebrados por medio de dos estructuras transparentes, la córnea y el cristalino. Este último enfoca una imagen invertida sobre la retina, en la parte posterior del globo ocular. La disposición de las fibras del nervio óptico vuelve a invertir la imagen, que llega a la corteza cerebral en su posición original. La visión estereoscópica proviene de la superposición del campo visual de ambos ojos.

12. La retina del ojo de los vertebrados contiene dos tipos de fotorreceptores: los bastones y los conos. Los bastones son responsables de la visión acromática; los conos, de la visión en color. Los fotorreceptores estimulados envían señales a las células bipolares y a las células ganglionares. Los axones de las células ganglionares forman el nervio óptico que conecta la retina con el encéfalo.

Fig. 32-5. Vista tridimensional del ojo humano

El ojo humano es un órgano complejo compuesto de tres capas de tejido que forman una esfera llena de líquido. La capa externa, la esclerótica, es tejido conjuntivo blanco y fibroso que cumple una función protectora. La porción anterior de la esclerótica, la córnea, es transparente. La capa media, la coroides, contiene vasos sanguíneos. Su porción anterior se modifica y forma el músculo ciliar, el ligamento suspensor y el iris. El músculo ciliar es un círculo de músculo liso desde el cual se extienden los ligamentos suspensores que mantienen al cristalino en posición. La parte coloreada del ojo, el iris, es una estructura circular unida al cuerpo ciliar. La pupila es un orificio en el centro del iris, cuyo tamaño es regulado por el control de los músculos circulares del

iris. La capa más interna del ojo, la retina, contiene las células fotorreceptoras: los bastones y los conos. Sobre esta capa se forman las imágenes reflejadas en forma invertida. La fóvea, cerca del centro de la retina, es la zona de mayor agudeza visual. Sólo la parte frontal del ojo está expuesta; el resto del globo ocular se encuentra inserto y protegido por la cuenca ósea del cráneo.

La respuesta a la información: la contracción muscular

13. Los movimientos se dividen en tres clases: respuestas reflejas (innatas e involuntarias), patrones motores rítmicos (combinan características de los actos reflejos y las acciones voluntarias) y movimientos voluntarios (aprendidos y propositivos).

14. El músculo esquelético está formado por cientos de miles de células musculares multinucleadas (fibras) unidas por tejido conectivo. La membrana celular (sarcolema) presenta invaginaciones denominadas tubos T. El sarcolema puede disparar y propagar un potencial de acción. En el citoplasma hay entre 1.000 y 2.000 miofibrillas.

15. Las miofibrillas se organizan en sarcómeros, que se repiten en serie y son la unidad funcional del músculo esquelético. Cada sarcómero está formado por dos tipos de filamentos contráctiles: gruesos, compuestos por miosina, y delgados, compuestos por actina, tropomiosina y troponina.

16. La contracción muscular produce el acortamiento de la fibra muscular y así transmite fuerza al sistema artroesquelético. Se produce una transformación de energía química (ATP) en energía mecánica (trabajo muscular) y calor.

17. Cuando el músculo es estimulado, los filamentos de actina se deslizan sobre los de miosina. Los filamentos de actina están anclados en una lámina proteica (la línea Z), cuyo movimiento hace que cada sarcómero se acorte. Este movimiento contrae toda la miofibrilla. Según el modelo de filamento deslizante, entre los filamentos gruesos y delgados se forman puentes cruzados que se rompen y se vuelven a formar rápidamente al deslizarse un filamento a lo largo del otro.

Fig. 32-10. La contracción muscular

(a) El músculo estriado esquelético se compone de células musculares individuales (fibras musculares), células cilíndricas, con frecuencia de muchos centímetros de longitud. (b) Cada fibra muscular está constituida por subunidades cilíndricas, las miofibrillas, que contienen proteínas contráctiles que se disponen de un extremo de la célula al otro. (c) La miofibrilla está dividida en segmentos, los sarcómeros, por

particiones delgadas, las líneas Z. Los sarcómeros de las miofibrillas contiguas se encuentran alineados unos con otros y le dan a la célula muscular su apariencia estriada. Cada sarcómero está constituido por filamentos gruesos y delgados. (d) Cuando son estimulados, los filamentos gruesos y delgados se deslizan uno sobre el otro, el sarcómero se acorta y se juntan ambas líneas Z. (e) Cada filamento delgado consiste, principalmente, en dos filamentos de actina enrollados entre sí en una cadena helicoidal. Cada cadena está compuesta por moléculas globulares de actina. Los filamentos gruesos consisten en haces de proteína miosina. Cada molécula individual de miosina está compuesta por dos cadenas proteicas enrolladas en una hélice; el extremo de cada cadena se encuentra plegado en una estructura globular, la “cabeza”. (f) Mecanismo molecular de la contracción muscular. Las cabezas globulares de miosina, con actividad ATPasa, que sobresalen de los filamentos gruesos actúan como palancas que se unen a los sitios activos de las moléculas de actina de los filamentos delgados y forman puentes cruzados. La energía necesaria para la contracción la suministra la molécula de ATP. Al consumirse un ATP, la cabeza de miosina realiza un movimiento de bisagra y se produce el deslizamiento de los filamentos delgados y, en consecuencia, se acorta el sarcómero y así se contraen la miofibrilla y la fibra muscular. Cuando la molécula de ATP se “consume” –se hidroliza a ADP y fosfato– la adición de nuevo ATP permite que la cabeza de miosina “deshaga” el puente cruzado de unión con la molécula de actina. De nuevo, la molécula de miosina puede unirse a otra molécula de actina. Como este proceso se produce rápidamente a lo largo de todo el tramo de miofibrillas con las cabezas de múltiples moléculas de miosina, los filamentos se deslizan, el sarcómero se acorta y la fibra en su conjunto se contrae. Cuando suficientes fibras se han acortado, todo el músculo lo hace produciendo los movimientos del cuerpo.

18. La hidrólisis de ATP por parte de la miosina provee la energía para la formación de los puentes cruzados entre la miosina y la actina y para la rotación de su sitio de unión con la actina. La interacción con una nueva molécula de ATP libera a la miosina del sitio de unión con la actina.

19. La regulación de la contracción del músculo esquelético depende del ion Ca²⁺ y de las proteínas troponina y tropomiosina. La tropomiosina bloquea los sitios activos de unión de los puentes cruzados de actina-miosina. Cuando las moléculas de troponina se combinan con el Ca²⁺, cambian su conformación. Esto provoca el desplazamiento de las cadenas de tropomiosina y la exposición de los sitios de unión de los puentes cruzados.

20. El inicio de la contracción muscular depende de la estimulación producida por una neurona motora. El axón se inserta en la fibra muscular y forma la unión neuromuscular (un tipo de sinapsis química). El neurotransmisor acetilcolina se combina con receptores del sarcolema y despolariza la membrana de la célula muscular, generando un potencial pasivo. Luego inicia un potencial de acción muscular que viaja a lo largo del sarcolema y las invaginaciones del sistema T. A causa del impulso, el retículo sarcoplasmático libera Ca²⁺ al sarcoplasma. Esto produce la liberación de la inhibición por parte de la tropomiosina y el deslizamiento de las miofibrillas y el acortamiento de la fibra muscular.

21. El conjunto del axón de la neurona motora y todas las fibras musculares que inerva se denomina unidad motora. La precisión del movimiento y/o la fuerza de la contracción del músculo depende del número de fibras musculares de cada unidad motora, del número de unidades motoras activadas y de la frecuencia con que son estimuladas.

22. Existen distintos niveles jerárquicos de control de la actividad motora: la médula espinal es el más básico y es el punto final de decisión para los movimien­tos voluntarios y para las acciones reflejas. El nivel siguiente es el tronco encefálico y el más alto, la corteza cerebral. Cada uno de estos dos últimos niveles tiene áreas que se proyectan a la médula espinal. El cerebelo y los núcleos de la base no están implicados directamente en la producción del movimiento, pero modulan y controlan las acciones de los sistemas corticoespinales y del tronco del encéfalo. La retroalimentación que ejerce el sistema sensorial durante el movimiento permite regular la salida motora.