Comunicación celular

La comunicación celular es la capacidad que tienen todas las células de intercambiar información fisicoquímica con el medio ambiente y con otras células. La función principal de la comunicación celular es la de adaptarse a los cambios que existen en el medio que les rodea para sobrevivir a esos cambios, gracias al fenómeno de la homeostasis.

Las células individuales, al igual que los organismos pluricelulares, necesitan percibir su entorno y responder a él. Una célula típica de vida -incluso una bacteria primitiva- debe ser capaz de localizar los nutrientes, diferenciar entre la luz y la oscuridad y evitar sustancias tóxicas predadores. Si la célula debe tener algún tipo de "vida social" tendrá que ser capaz de comunicarse con otras células. Por ejemplo, cuando la célula de la levadura está lista para aparearse secreta una pequeña proteína llamada factor de apareamiento. Las células de levadura del "sexo" opuesto detectan este llamado químico y responden deteniendo el progreso del ciclo celular y dirigiéndose hacia la célula que emitió la señal (Figura 1). En un organismo pluricelular las cosas son mucho más complicadas. Las células deben interpretar la gran cantidad de señales que reciben de otras células para poder coordinar sus comportamientos.

Durante el desarrollo animal, por ejemplo, las células del embrión intercambian señales para determinar el papel específico que adoptará cada una, la posición que ocupará en el animal y si sobrevivirá, se dividirá o morirá; más tarde se produce una gran variedad de señales que coordinan el crecimiento del animal y su fisiología y comportamiento diarios. También en las plantas las células están en constante comunicación. Sus interacciones permiten que respondan a las condiciones de luz, oscuridad y temperatura que guían sus ciclos de crecimiento, floración producción de frutos y coordine lo que ocurre en sus raíces, sus tallos y sus hojas.

Figura 1

En una comunicación típica entre células la célula señalizadora produce un tipo especial de molécula señalizadora que es detectada por la célula diana. Las células diana poseen proteínas receptoras que reconocen y responden en forma específica a la molécula señalizadora. La transducción de la señal comienza cuando la proteína receptora de la célula diana recibe una señal extracelular y la convierte en señales intracelulares que alteran el comportamiento celular.

En los organismos unicelulares y pluricelulares las células utilizan centenares de tipos de moléculas extracelulares para enviarse señales – proteínas, péptidos, aminoácidos, nucleótidos, esteroides, derivados de grasos e incluso gases disueltos- pero la transmisión de los mensajes depende solo de unos pocos estilos básicos de comunicación. (Figura 2)

 Figura 2

En los organismos pluricelulares, el modo de comunicación más usual consiste en la emisión de la señal a todo el cuerpo por medio de la secreción de moléculas señalizadoras en el torrente sanguíneo (en el caso del animales) o en la savia (en el caso de los vegetales). Las moléculas señalizadoras que se utilizan en este tipo de comunicación son las hormonas y en los animales las células que producen las hormonas se denominan células endocrinas (Figura 2 A). Por ejemplo, parte del páncreas es una glándula endocrina que produce la hormona insulina que regula la captación de glucosa en todas las células del cuerpo.

El proceso conocido como señalización paracrina es menos común. En este caso, en lugar de ingresar en el torrente sanguíneo las moléculas señalizadoras se difunden en forma local a través del medio extracelular y permanecen en las zonas cercanas a la célula que las secreta. Así actúan como mediadores locales sobre las células vecinas (Figura 2 B). Muchas de las moléculas señalizadoras que regulan la inflamación en el sitio de una infección o que controlan la proliferación celular durante la cicatrización de las heridas actúan de esta manera.

Una tercera forma de comunicación celular es la señalización neuronal. Al igual que las células endocrinas, las neuronas pueden enviar mensajes a través de largas distancias. Sin embargo, en el caso de la señalización neuronal, el mensaje no se emite en forma amplia sino que se envía de manera rápida y específica a células diana individuales a través de líneas privadas (Figura 2 C). El axón de una neurona termina en uniones especializadas (sinapsis) sobre células diana que pueden estar alejadas del cuerpo celular. Los axones que conectan la médula espinal con el dedo gordo del pie, por ejemplo, pueden tener más de 1 m de longitud. Al ser activada por señales del entorno o de otras células nerviosas la neurona envía impulsos eléctricos a lo largo de su axón a velocidades de hasta 100 m/seg. Al llegar a la terminación del axón estas señales eléctricas se convierten en señales químicas: cada impulso eléctrico estimula a la terminación nerviosa que libera un pulso de una señal química extracelular llamada neurotransmisor. Luego estos neurotransmisores atraviesan el estrecho espacio existente entre la membrana de la terminación del axón y la membrana de la célula diana en menos de 1 mseg.

Una cuarta forma de comunicación intercelular mediada por señales, la más íntima y la más cercana de todas, no requiere la liberación de una molécula secretada. En lugar de secretar moléculas las células entran en contacto directo a través de moléculas señalizadoras alojadas en sus membranas plasmáticas. El mensaje se envía cuando una molécula señalizadora anclada en la membrana plasmática de la célula emisora se une a una molécula receptora ubicada en la membrana plasmática de la célula diana (Figura 2 D). Durante el desarrollo embrionario, por ejemplo, esta señalización dependiente del contacto es importante en los tejidos en los cuales las células adyacentes, que al comienzo son similares, se especializan de distintas formas.

Para relacionar estos distintos estilos de señalización, imaginemos que tratamos de publicitar una conferencia interesante o un concierto o un partido de fútbol. La señal endocrina será como la transmisión de la información en una estación de radio. Un volante colocado en un tablón seleccionado será equivalente a una señal paracrina localizada. Las señales neuronales -a larga distancia pero personales- serán similares a una llamada telefónica o a un correo electrónico y la señalización por contacto será como una buena conversación cara a cara, al estilo antiguo.

Comunicación autocrina:

La comunicación autocrina o auto comunicación es la que establece una célula consigo misma. Este tipo de comunicación es el que establece la neurona presináptica al captar ella misma en sus receptores celulares, los neurotransmisores que ha vertido en la sinapsis, para así dejar de secretarlos o recaptarlos para reutilizarlos. Muchas células en crecimiento como las células del embrión o las células cancerosas producen factores de crecimiento y los receptores para esos mismos factores de crecimiento y así perpetuar su proliferación, controlada en el caso del embrión y descontrolada en el caso del cáncer.

Interacción directa entre receptores de membranas celulares

Las proteínas de membrana plasmática específicas de una célula interactúan en forma directa con receptores específicos de membrana de la célula adyacente.

Receptores

Un receptor es un complejo molecular localizado a nivel:

- Membrana Celular

- Intracelular:

Citoplasma

Organelas

Núcleo

- Tiene una unión selectiva con el ligando

- Genera un efecto biológico

Los receptores de membrana celular son glucoproteínas o glucolípidos que reconocen específicamente a un ligando. El ligando también es denominado:

Primer mensajero

Molécula señal

Molécula mensaje

Señal Biológica

Agonista

Hormona (Comunicación endocrina)

Constituyen un 0, 01% menor del total de las proteínas de una célula.

Debido a ello, es extremadamente difícil purificarlas y caracterizarlas.

Un receptor específico se localiza solo en algunas células blanco.

Características:

Hidrófilos (presentan regiones expuestas hacia el medio extracelular de reconocimiento, a excepción de las hormonas esteroideas, las hormonas tiroideas y el ácido retinoico).

Concentración muy baja en la célula

Afinidad muy alta por el ligando.

Especificidad de unión muy alta

Alcanzan su saturación con el ligando a concentración fisiológica del mismo.

Tienen una unión reversible con el ligando.

Tienen capacidad de realizar una transducción de la señal.

Ligando

Se “ajusta” o fija a un sitio del receptor.

La unión del ligando con su receptor produce un cambio de conformación del receptor.

Se inicia una secuencia de reacciones generadoras de una respuesta celular específica.

No es metabolizado a productos útiles.

No es intermediario de actividades celulares.

Carece de propiedades enzimáticas.

Modifica las propiedades del receptor; que luego transmite a la célula, la señal de la presencia de un producto específico en el medio.

Interacción Ligando-Receptor

Durante la interacción entre el ligando y el receptor ocurre:

Reconocimiento espacial: Orientación de átomos. Interacción de electrones.

Cambios conformacionales

Transferencia de energía: La energía es utilizada para que otras células realicen cambios conformacionales.

La unión de la mayoría de moléculas señal provoca una cascada de reacciones intracelulares.

La interacción ligando-receptor puede desencadenar:

1. Procesos metabólicos intracelulares.
2. Síntesis y secreción de proteínas.
3. Cambios en la actividad de enzimas.
4. Reconfiguración del citoesqueleto.
5. Motilidad celular.
6. Cambio en la permeabilidad de canales iónicos.
7. Cambios en la composición de fluidos intra y extracelulares.
8. Cambios en la expresión de genes.
9. Activación de la síntesis del ADN.
10. Proliferación celular.
11. Crecimiento de tejidos.
12. Supervivencia o muerte celular: Apoptosis.

Una misma molécula puede tener varios receptores. Pero un receptor sólo responde a un solo tipo de molécula señal (especificidad del receptor).

Localización de Receptores

Podemos encontrar receptores en:

Membrana celular:

Hormonas Peptídicas.

Neurotransmisores

Fotones

Citoquinas

Factores de Crecimiento

ATP, Adenosina

Antígenos

Fragmentos de Complemento

Inmunoglobulinas, etc.

Citoplasma:

Hormonas esteroides

Óxido Nítrico

Organelas:

Receptor para IP3

Nucleares:

Hormonas esteroides

Hormonas tiroideas

Vitamina D

Comportamiento Animal

Es el conjunto de respuestas que presentan los animales frente a los estímulos  internos y externos que reciben del medio que los rodea. Los estímulos internos dependen del funcionamiento del propio organismo. Por ejemplo, la sensación de hambre que se origina en el estómago es un estímulo interno que provoca la respuesta de buscar alimento.

Los estímulos externos, por el contrario, tienen su origen en el ambiente.  Así, la aparición de un depredador en el territorio propio estimula en el animal la respuesta de protegerse o defenderse frente a la agresión.

Sin embargo, hay numerosas reacciones que discurren de una manera totalmente automática y sin que el organismo intervenga en su curso. Son, además, reacciones que encontramos en las formas menos desarrolladas, principalmente en los animales unicelulares y de forma menos general en los pluricelulares, se trata de los tactismos, cuyo funcionamiento se atiene solamente a reglas químicas y físicas. El comportamiento como tal es una manifestación compleja y propia sólo de los animales, porque se define y delimita siempre en relación con el sistema nervioso. En el comportamiento cabe distinguir tres niveles:

El innato

El adquirido

El social

Comportamiento Innato

Dentro de este apartado se incluyen todas aquellas pautas de conducta que el animal presenta de modo natural ante una situación desconocida y que le per­mite superarla sin tener conocimiento previo de cómo resolverla.

Tactismos

Se trata de las reacciones más simples que puede pre­sentar un organismo, que en los vegetales reciben el nombre de tropismos y en los animales sólo se encuentran en los grupos inferiores. Es un tipo de reacción muy extendido entre los seres unicelulares, sobre todo en los de características animales, como son los protozoos. La reacción que desencadenan es siempre de tipo direccional, es decir, de alejarse o aproximarse al origen del desencadenante.

La fuente de estímulo puede ser física (cambios de presión), química (concentración de una determinada sustancia en el medio), luminosa (fuente de luz), etc, recibiendo en cada caso un nombre específico (fototactismo, geotactismo, quimiotactismo). Dependiendo de la reacción del organismo, aproximándose o alejándose de la fuente de estímulo, se habla de tactis­mos positivos o negativos.

Reflejos

El reflejo es la respuesta automática que da un animal ante un estímulo y es equiparable al tactismo, pero en este caso viene mediado por una célula nerviosa. Es decir, es la respuesta más simple que tienen los ani­males provistos de un sistema nervioso, aunque este sea tan sencillo como unas cuantas neuronas agrupa­das en una zona del cuerpo. En los reflejos habitualmente sólo interviene un ór­gano o un tejido. Por ejemplo el caso de un im­pulso mecánico sobre la extremidad de un animal, que provoca una reacción o contracción del músculo que atiende a dicha extremidad.

Instintos

Los instintos son un mecanismo de tipo nervioso y organizado jerárquicamente, desencadenado por distintos estímulos y cuyo fin primordial es provocar una respuesta que garantice la supervivencia del individuo. La importancia de los instintos es grande, ya que ante una situación de grave peligro para la vida del individuo, éste no puede depender exclusivamente de la compleja red de mecanismos que suponen una conducta sujeta a la voluntad y necesita una reacción rápida y automática. El instinto se diferencia del reflejo porque en su desarrollo implica a varios órganos o incluso a todo el organismo animal y porque el sistema nervioso requiere un grado de organización superior, donde existan elementos de control.

El estímulo llave o estímulo evocador se necesita para desencadenar una determinada respuesta instintiva, una vez superado un determinado umbral de intensidad. Además, es específico para cada actividad y varía en las distintas especies.

Comportamiento Adquirido

Esta forma de conducta es propia de los organismos superiores, encontrándose sobre todo en los vertebrados, aunque también hay invertebrados con una elevada capacidad de aprendizaje, como por ejemplo los pulpos, que son moluscos.

Procesos de adquisición de conducta

Un requisito previo para que puedan darse los procesos de adquisición de unas pautas de conducta, es la existencia de un sistema nervioso complejo, con un centro de control diferenciado es decir, un cerebro. Hay varias etapas que permiten llegar al aprendizaje:

Un primer paso es la llamada impregnación, es decir, la adquisición de unos conocimientos básicos durante un breve período de la vida del animal, que suele limitarse a unas pocas horas después de su nacimiento. Se adquieren así unas referencias esenciales que, en general, permitirán al animal reconocer a los individuos de su propia especie y diferenciar también a sus progenitores.

La habituación, que se da también en los invertebrados inferiores y que consiste en la capacidad de un animal de no reaccionar ante un estímulo repetido. De este modo, si se repite un estímulo que en condiciones normales provocaría la huida, pues su presencia indica peligro, el animal, al no recibir daño, puede habituarse a la presencia de este estímulo sin huir.

El condicionamiento o aprendizaje asociativo requiere un sistema nervioso complejo, pues es necesario que se establezcan relaciones entre distintos estímulos.

La imitación permite a un animal adoptar un com­portamiento que ha observado en otros animales de su entorno. Dicho comportamiento lo encontramos en algunas aves y, sobre todo, en los mamíferos supe­riores. La llamada tradición está relacionada con este mecanismo. En este caso, una conducta nueva que se ha aprendido, se incorpora al conjunto de pautas de comportamiento propias de la especie, que el animal aprende en la infancia, durante las primeras fases de su desarrollo.

Comportamiento Social

Es la búsqueda de una mayor eficacia, no sólo en bene­ficio del individuo sino también de la especie, da lugar a un aspecto de la conducta que incluye tanto elementos innatos, e incluso reflejos, como otros adquiridos.

Comportamiento Social de los Insectos

Las colonias de insectos son un ejemplo clásico, en ellas se da una estricta jerarquización y distribución del trabajo. Cada individuo desarrolla una actividad concreta, para la que incluso presenta caracteres anatómicos especiales. Tanto en las hormigas como en las abejas, los machos, cuya única función es proporcionar los espermatozoides, presentan un aspecto bien diferente de las hembras y también dentro de éstas, las encargadas de la reproducción son muy distintas de las que desempeñan funciones de alimentación, defensa o cuidado del nido. En todos estos animales, este comportamiento social está rígidamente contro­lado por los aspectos innatos de la conducta.

Comportamiento Social de los Vertebrados

Al igual que sucede con los invertebrados, hay un primer ­nivel innato que permite a los individuos de la misma especie agruparse en sociedades. El grado de integración y volumen de éstas depende de factores como el tipo de alimentación o el desarrollo psíquico. Los carnívoros, en general, forman grupos menos numerosos, aunque en ellos, lo mismo que en los omnívoros, llegan a constituirse unidades sociales de una gran complejidad y coherencia.

Muchos herbívoros, como los caballos salvajes, las cebras, etc., viven formando grandes manadas, dentro de las cuales pueden diferenciarse a veces grupos familiares o harenes, pero en otros casos no se da este nivel de relación y es la propia cantidad de individuos el factor de cohesión como protección frente a los depredadores.

Esta cualidad defensiva es, al parecer, la que impulsa a muchos peces como las sardinas o los arenques a formar grandes bancos, aunque también los depredadores, los atunes, se asocian en bancos que les proporcionan ventajas reproductivas o para engullir a sus presas.

En los mamíferos, la unidad familiar se encuentra en distintos grupos y muchas veces se reduce a la hembra y sus crías, como es el caso del oso. En otros, como el león, puede haber uno o más machos con varias hembras y sus correspondientes crías. Los mecanismos de cohesión en estos casos no son sólo de tipo instintivo sino que se desarrolla una compleja red de factores de reconocimiento y relación, que incluye lo que podríamos llamar conducta afectiva y que es propia de los mamíferos.

La complejidad psíquica de estos animales, muy desarrollada en primates como el chimpancé, el gorila, el ser humano, etc, obliga a que el individuo permanezca un período prolongado de sus primeros años dentro del núcleo reducido de su madre o de su familia con objeto de adquirir los conocimientos aprendidos que son propios de la especie, pues el aprendizaje es un mecanismo neurológico que se basa en el establecimiento paulatino de conexiones neuronales en el cerebro y que va unido al desarrollo físico del individuo.

Fuente

Tala, José y Infiesta, Eva. Crisol Enciclopedia Escolar Universal Carroggio. Carroggio, SA.DE Ediciones-Barcelona

Receptores

Los receptores son estructuras que corresponde a terminaciones nerviosas libres o encapsuladas, que actúan como transductores, es decir, tienen la capacidad de transformar un estímulo mecánico, químico o electromagnético en un impulso nervioso.

Algunos conceptos:

Transducción: Proceso por el cual un estímulo físico, químico o electromagnético es convertido en un impulso nervioso a nivel de receptores.

Zona Gatillo: Es el umbral del receptor a partir del cual se genera un potencial de acción.

Modalidad Específica: Algunos receptores son más sensibles a  una modalidad de estímulo.

Para clasificar los receptores, estructuras microscópicas, se usa una clasificación muy antigua (clasificación de Sherrington), que ordena a los receptores de acuerdo al origen embriológico de las estructuras donde se ubican. Así se refiere a:

Exteroceptores

Son los que se encuentran en estructuras derivadas del ectodermo (como la piel).

Existen diferentes tipos: 

1. Terminaciones libres:      

1.1. Terminaciones libres amielínicas

1.2. Terminaciones de los folículos pilosos (o Terminación libre relacionada con el tacto)

2. Terminaciones Encapsuladas:

2.1. Discos de Merkel

2.2. Corpúsculos de Meissner

2.3. Bulbo de  Krause (frío) y Bulbo de Ruffini (calor)

2.4. Corpúsculos de Vater Pacini

1.1. Terminaciones libres amielínicas

Son fibras de tipo C.

Se ubican en el interior de las capas superficiales de la epidermis.

Son receptores de dolor (nociceptor).

El dolor significa potencial o real destrucción tisular, porque las terminaciones nerviosas libres se activan cuando se rompe una célula, ya que cuando se rompe, sale potasio, serotonina, histamina, es decir, una serie de sustancias que activan las terminaciones libres.

1.2. Terminaciones de los folículos pilosos (o Terminación libre relacionada con el tacto)

Se ubica alrededor del bulbo del folículo piloso.

Corresponden a fibras amielínicas que se arrollan alrededor de un bulbo piloso, de tal manera que nos permiten la sensación táctil.

Son activadas con el movimiento del pelo.

2.1. Discos de Merkel

Están ubicados intraepitelialmente.

Se relacionan con tacto protopático o grosero, es decir, aquél tacto que nos permite discriminar en forma burda acerca de las características físicas de alguna estructura (por ejemplo si es duro o blando).

2.2. Corpúsculos de Meissner

Es una terminación encapsulada, se encuentran en gran cantidad en los pulpejos de los dedos.

Se encuentran entre epidermis y dermis.

Se relacionan con el tacto y la vibración de baja frecuencia (30 a 40 Hz) de la piel sin pelo, sobretodo en la palma de las manos.

Ayudan a discriminar en una superficie dura si estamos frente a madera, vidrio o cemento, por ejemplo (tacto epicrítico).

2.3. Bulbo de  Krause (frío) y Bulbo de Ruffini (calor)

Son receptores de temperatura.

Son encapsulados.

2.4. Corpúsculos de Vater Pacini

Se encuentran en las capas más profundas de la piel (hipodermis).

Son mecanorreceptores sensibles a la vibración, en el fondo, son fibras amielínicas rodeadas por células aplanadas que son fibroblastos y lípidos.

Se descargan fundamentalmente ante estímulos de presión.

A) Corpúsculos táctiles (de Meissner) B) Corpúsculos laminados (de Pacini) C) Corpúsculos bulboideos (de Krause) D) Corpúsculos bulboideos (de Ruffini)

- La teoría específica señala que para cada modalidad de sensación existe un determinado receptor. Pero hay otra teoría que indica que cualquier receptor puede desencadenar otra sensación, por ejemplo, dolor, cuando la intensidad del estímulo pasa cierto nivel.

Propioceptores

Se ubican en las estructuras derivadas del mesodermo, como son por ejemplo, las del aparato musculoesquelético.

Informan acerca del movimiento del cuerpo, es decir, de la posición de los segmentos corporales y acerca del movimiento o cinestesia.

Están representados por:

- Husos Neuromusculares

Se ubican  en el interior de los vientres de la musculatura estriada.

- Órganos Musculotendíneos u órganos de golgi

Se ubican en la unión entre los tendones y los vientres musculares.

Todas estas estructuras son las responsables de monitorear el movimiento y posición de los miembros, de las articulaciones, de los ligamentos.

Interoceptores o Visceroceptores

Se ubican en estructuras derivadas del endodermo, es decir, en las paredes de vísceras huecas y otras estructuras viscerales.

Muchas de ellas corresponden a terminaciones nerviosas libres, las cuales descargan cuando hay una distensión de la pared visceral (cólico biliar, renal, etc.), cuando hay dolor tipo infarto (destrucción localizada del tejido de un órgano), éste se produce debido a la necrosis y posterior liberación de sustancias que estimulan terminaciones nerviosas libres que van a desencadenar un impulso a través de las vías simpáticas para llegar a entrar por los ramos comunicantes a la cadena laterovertebral, y de aquí pasa al nervio espinal, enseguida al cuerno dorsal y entra a la sustancia gris medular, para que el dolor sea captado dentro del sistema nervioso central.

Además, dentro del arco aórtico hay una serie de quimiorreceptores que frente a un estímulo de lesión, descargarían todos como mecanismo de defensa. El dolor de infarto se irradia a todo el borde medial de brazo y antebrazo izquierdos, va acompañado de una desesperación terrible, con dolor retroesternal (angina pectoris).

Dentro de las paredes de las vísceras se ubican los plexos de Auerbach y de Meissner, constituidos por terminaciones nerviosas libres, que descargan cuando hay una distensión de estas mismas.

Sistema Somatosensorial

La puerta de entrada de la información del entorno al sistema nervioso, de la amplia gama de informaciones que conforma el mundo que nos rodea, es proporcionada por los receptores sensoriales que detectan estímulos tales como tacto, sonido, luz, dolor, frío, calor, etc.

Receptores sensoriales

Los receptores sensoriales convierten la energía del estímulo en una señal nerviosa, en la que está codificada la información y las características del estímulo. A continuación se transmite desde el receptor, mediante una serie de neuronas y relevos sinápticos, hasta las regiones cerebrales específicas, denominándose proceso sensorial. La infraestructura del sistema nervioso encargada de sustentar este proceso se llama sistema sensorial y consiste en el conjunto de neuronas y sinapsis excitatorias e inhibitorias que van desde la periferia (superficie corporal u órgano receptor) hasta los niveles más altos del sistema nervioso central.

Con todo, este proceso forma parte de otro más amplio: la percepción, en el cual, la información sensorial se integra con la información previamente adquirida, por lo que se añaden elementos subjetivos que pueden matizar la sensación. Por lo tanto al hablar de percepción hay que contemplar un proceso activo e integrador en el que participa todo el cerebro.

Los receptores sensoriales son los encargados de convertir los estímulos en mensajes nerviosos. El estímulo normal y apropiado para un receptor es el que presenta el umbral más bajo con capacidad excitatoria. A este estímulo se le llama "adecuado o específico" e implica la mínima intensidad necesaria para que pueda ser detectado. Aunque un traumatismo ocular puede provocar destellos luminosos, los estímulos adecuados para la visión son los correspondientes a ondas electromagnéticas dentro del espectro visible. Esta idea está en relación con la Ley de Müller de las energías sensoriales específicas que postula: “... el tipo de sensación no está determinado por el estímulo, sino por el órgano sensorial estimulado, y por la zona del sistema nervioso central donde se procesa la información”.

Clasificación de los receptores sensoriales

Existen varias formas de clasificar de los receptores dependiendo de los criterios empleados (la sensación provocada, su origen embriológico, su localización y la naturaleza física del estímulo). Los más habituales son los criterios de localización que permiten distinguir entre exteroceptores (receptores externos), interoceptores (receptores viscerales) y propioceptores (receptores musculares y articulares). Otro criterio muy utilizado es el que atiende a la naturaleza física del estímulo, según el cual los receptores se clasifican en:

a) Mecanorreceptores que son estimulados cuando se produce la deformación mecánica del receptor o de las células adyacentes a éste.

b) Termorreceptores que se estimulan cuando detectan cambios en la temperatura; los hay que se estimulan con el frío y otros, con el calor.

c) Nociceptores estimulados por el daño producido en los tejidos, o cuando este daño es inminente, ya sea por mecanismos físicos o químicos.

d) Fotorreceptores sensibles a la incidencia de luz sobre la retina del ojo.

e) Quimiorreceptores que son estimulados por sensaciones químicas de gusto y olfato (sabores y olores), por la concentración de oxígeno y dióxido de carbono en la sangre arterial, o por la osmolalidad o el pH de los líquidos corporales.

Y un tercer criterio les clasifica en función de su estructura en:

a) Primarios: formados por la terminación de una fibra sensorial

b) Secundarios: formados por una célula especializada, que se conecta a través de una sinapsis con la fibra sensorial.

Transducción sensorial

El proceso utilizado por los receptores sensoriales para transformar la energía física del estímulo sensorial (presión, temperatura, ondas electromagnéticas, etc.) en potenciales de acción, unidad fundamental de información en el sistema nervioso, se denomina transducción sensorial.

El proceso de transducción se produce en una zona especializada de la membrana del receptor primario, o de la célula receptora especializada, denominada sensor.

La energía fisico-química, inducida por el estímulo, provoca en esta zona un cambio en la permeabilidad de la membrana del receptor y en consecuencia se produce bien de forma directa, bien mediada por mensajeros intracelulares (AMPc y GMPc) la apertura o el cierre de canales iónicos produciéndose un flujo de corriente que induce modificaciones en el potencial de membrana. La entrada de cargas positivas hacia el interior (principalmente Na+), provocará una despolarización; mientras que si se produce una salida de cargas positivas desde el interior (principalmente K+) entonces se producirá hiperpolarización. Este cambio en el potencial de membrana se denomina potencial de receptor.

En los receptores primarios, se produce un flujo de corriente que se dispersa a lo largo de la fibra nerviosa. En el primer nodo de Ranvier, el potencial que llega se denomina potencial generador y si tiene amplitud suficiente esta corriente inicia potenciales de acción en la fibra. Sólo los potenciales de acción son transmitidos a lo largo de la fibra nerviosa hacia el sistema nervioso central. En los receptores secundarios, el potencial receptor se produce en las células epiteliales especializadas y se transmite, a la zona terminal de la neurona aferente primaria, a través de una sinapsis.

Los potenciales receptores pueden sumarse temporal o espacialmente de manera que se alcance más rápidamente el umbral y se produzca un potencial de acción. Si se aplica un estímulo de una intensidad que supere el umbral, pero de corta duración se producirá un solo potencial de acción. Un estímulo de la misma amplitud pero de mayor duración provocará potenciales de acción repetitivos; cuanto más se eleva el potencial de receptor sobre el nivel umbral, mayor es la frecuencia de los potenciales de acción.

Una característica especial de todos los receptores sensoriales es que se adaptan, ya sea parcial o completamente a sus estímulos después de un período de actividad. El tipo de adaptación difiere en los distintos tipos de receptores.

Algunos receptores son fásicos o de adaptación rápida, lo que significa que se adaptan con rapidez al estímulo (p.ej., corpúsculos de Pacini) y otros son tónicos o de adaptación lenta, es decir que se adaptan lentamente al estímulo (p. ej., husos musculares). En algunos casos, los receptores fásicos se denominan, receptores de velocidad y los receptores tónicos, receptores de intensidad.

Codificación sensorial

Las neuronas sensoriales se encargan de codificar los estímulos del ambiente. La codificación se inicia cuando el estímulo es transducido por receptores a  niveles progresivamente más elevados del SNC. Las características codificables son:

a) Modalidad. Cada tipo específico de sensación recibe el nombre de modalidad. Las fibras nerviosas solo transmiten potenciales de acción sea cual sea el estímulo. La modalidad percibida, dependerá del punto específico en el sistema nervioso central donde termina la fibra excitada. Así, toda la información que llega a través de los nervios ópticos se interpreta como luz, incluso si la señal resulta de la presión aplicada en el globo ocular, dado que terminan en las áreas visuales del cerebro. Esta especificidad de las fibras nerviosas para transmitir solamente una modalidad sensitiva se denomina principio de la "línea rotulada o línea marcada".

b) Intensidad. La intensidad del estímulo está correlacionada con la frecuencia de descarga de la fibra sensorial. La intensidad del estímulo más baja que un individuo puede detectar se denomina umbral sensorial.

El aumento de la intensidad del estímulo produce un aumento de potenciales de acción por unidad de tiempo.

Este aumento tiene un límite impuesto; de una parte porque el número de canales es limitado y de otra por el periodo refractario de la fibra aferente. La intensidad del estímulo puede ser ampliada en su apreciación por el número de receptores activados y, por lo tanto, un estímulo intenso activa más receptores y genera respuestas más amplias que estímulos más débiles, es decir utilizando un número creciente de fibras en paralelo (sumación espacial); la intensidad se puede codificar también, por diferencias de la frecuencia de disparo de las neuronas sensoriales de la vía (sumación temporal) e incluso codificar por activación de diferentes tipos de receptores.

c) Duración. La duración está en función de la intensidad y de la permanencia del propio estímulo; en este último caso dependerá de si los receptores activados son de adaptación rápida, que definen el principio y el final del estímulo, o de adaptación lenta, en cuyo caso mantienen la frecuencia de disparo mientras persiste el estímulo. Sin embargo, si el estímulo es muy prolongado, los receptores acaban por adaptarse y cambian su frecuencia de disparo.

d) Localización. Los receptores sensoriales se disponen espacialmente en los tejidos periféricos de la superficie del cuerpo y los potenciales de acción llevan la información básica a los niveles superiores para la localización del estímulo. El cerebro posee una representación precisa de estos receptores. Esta representación espacial de la superficie corporal en la corteza cerebral se basa en los campos receptores de neuronas sensoriales.

Campo receptor es un área del cuerpo que al ser estimulada provoca la activación del receptor que la inerva. Entre sus propiedades están el tamaño y la densidad de sensores. Campos receptores pequeños y con una densidad de sensores elevada indican una mayor precisión en la localización.

Para aumentar el contraste de la información sensorial y aumentar su grado de resolución espacial, es decir, localizar y discriminar entre dos estímulos, se utiliza la inhibición lateral. Ésta se produce en los núcleos de relevo, de la médula espinal o del tallo encefálico. En ellos, mediante conexiones con interneuronas inhibitorias las neuronas más activas limitan la actividad de las neuronas adyacentes menos activas. De este modo, el campo receptor implica un centro excitatorio y una periferia inhibitoria, que ayudan a localizar con precisión el estímulo al delimitar sus fronteras.

Sistema somatosensorial

El sistema somatosensorial procesa información acerca de tacto, posición, dolor y temperatura. Los receptores implicados en la transducción de estas sensaciones son mecanorreceptores, estimulados por el desplazamiento mecánico de algún tejido del organismo; termorreceptores, que detectan calor y frío y nociceptores que se activan por cualquier factor que dañe los tejidos localizados por la superficie de todo el cuerpo. También existen receptores en la musculatura esquelética y otros tejidos de cuerpo que envían información al SNC sobre el estado y la posición del cuerpo. Estos mecanorreceptores reciben el nombre de propioceptores.

Los receptores cutáneos no están distribuidos uniformemente por la superficie del cuerpo, sino que hay regiones con una mayor densidad por lo que presentan también mayor sensibilidad. Las zonas más sensibles son la punta de la lengua, los labios, la punta de los dedos, el dorso de la mano y la cara. Los receptores cutáneos son dendritas de neuronas sensitivas que pueden encontrarse encapsuladas, formando discos o terminaciones nerviosas libres.

Receptores somatosensoriales

A) Mecanorreceptores

Los mecanorreceptores detectan estímulos mecánicos y pueden clasificarse de acuerdo con la sensación específica que codifican. Generan sensaciones de tacto, presión, vibración y cosquilleo. Algunos tipos de receptores se encuentran en la piel no vellosa (glabra) y otros en la piel vellosa. Los tipos de mecanorreceptores se describen conforme a su localización en la piel o músculo, tipo de adaptación y sensación codificada.

B) Propioceptores

Los propioceptores suministran información acerca de la posición de las articulaciones, de la actividad muscular y de la orientación del cuerpo en el espacio. Los receptores de estiramiento más importantes son los husos musculares y los receptores tendinosos de Golgi.

C) Termorreceptores

Los receptores de temperatura son terminaciones nerviosas libres de adaptación lenta que reconocen la temperatura cutánea. Hay receptores para el frío y para el calor. La población de receptores para el frío responde para un amplio intervalo de temperaturas, entre 20 y 35 ºC y la población de receptores para el calor responde dentro de un intervalo de entre 30 y 43 ºC. En un intervalo de temperaturas intermedias (la denominada zona neutra o zona confortable) no existe una sensación de temperatura apreciable. Dicho intervalo oscila aproximadamente entre 30 y 36 ºC para una pequeña zona de la piel, pero es más estrecho cuando se expone el cuerpo al desnudo. Con temperaturas inferiores a 17 ºC se produce dolor por frío. Con temperaturas muy altas de la piel (superiores a 45 ºC) puede aparecer el fenómeno de frío paradójico, determinado por la activación de una parte de la población de receptores para el frío.

Estudio de la nocicepción

El dolor informa de agresiones externas o internas a nuestro organismo y previene de la constante producción de lesiones, actuando como un sistema de alarma. Abarca matices psicológicos y afectivos que, a diferencia de otras sensaciones, son siempre de carácter negativo o de disconfort. Por otra parte, la sensación de dolor conduce al desarrollo de una serie de respuestas reflejas tanto motoras (reflejo flexor o de retirada, contracturas musculares, etc) como vegetativas (sudoración, escalofríos, nauseas) que forman parte de la sensación.

Los nociceptores reaccionan a estímulos nocivos capaces de causar daño tisular. Están formados por terminaciones nerviosas cutáneas libres, que responden a dos tipos principales: los nociceptores mecánicos y los nociceptores polimodales. Los primeros responden a estímulos mecánicos, como pinchazos dolorosos con objetos agudos (dolor agudo); los segundos, reaccionan a estímulos mecánicos, químicos y térmicos (dolor crónico o persistente). Por tratarse de un sistema de alarma, ambos tipos de receptores se adaptan muy lentamente o no lo hacen.

La estimulación parte de una alteración primaria de los tejidos, con reacciones celulares que producen sustancias capaces de estimular los nociceptores.

• Características de la sensación de dolor.

La caracterización del dolor es una función importante en el conocimiento del mismo:

a. Localización. El dolor proveniente de la estimulación de la superficie corporal se denomina dolor superficial, y suele presentar dos componentes, el llamado dolor primario, como el que desencadena un pinchazo y que desaparece tras cesar el estímulo; y el dolor secundario, que se produce después del anterior, con un intervalo de retraso (no más de 1 seg.), de características menos definidas, peor localizado y más prolongado en el tiempo. El dolor que aparece en los músculos, articulaciones, huesos y tejido conjuntivo se conoce como dolor profundo, mal localizado, sordo y con afectación del entorno inmediato. Estos dos tipos representan el dolor somático en contraposición al dolor visceral que se genera en órganos internos y con frecuencia se asocia a fuertes contracciones músculo-viscerales o a su intensa deformación o inflamación.

El dolor visceral se diferencia del dolor somático en que está mal localizado con relación al órgano afectado y habitualmente es referido a una zona de la superficie corporal. La explicación del dolor referido, viene dada porque tanto las fibras del dolor somático como visceral convergen en las mismas células del tracto espinotalámico a un determinado nivel de la médula espinal y el cerebro interpreta los impulsos del tracto espinotalámico como dolor en la región somática correspondiente.

El dolor visceral, puede localizarse superficialmente en los dermatomas relacionados con la localización embrionaria de la estructura visceral afectada. Así el dolor producido en el corazón por una falta de riego sanguíneo adecuado, como ocurre en una angina de pecho, es referido al lado izquierdo del tórax y parte del brazo izquierdo.

Un aspecto cualitativo peculiar de la somatoestesia superficial es el picor, muy relacionado con el dolor por la distribución corporal en donde se puede percibir, y por las vías de conducción que se utilizan para su transmisión.

En este tipo de sensación interviene la histamina ya que se ha detectado su presencia en las zonas afectadas, y cuando se procede a su inyección se desencadena un picor de gran intensidad.

b. Duración. Los dolores agudos avisan de la existencia o de la producción inminente de la lesión y suelen desaparecer cuando lo hace la lesión. Los crónicos persisten en el tiempo o presentan constantes recidivas y en muchas ocasiones no está relacionada la cantidad de dolor y la entidad de la lesión.

Vías somatosensoriales

La información sensorial proveniente de los receptores de la superficie corporal penetra en la médula espinal mediante las raíces dorsales de los nervios espinales. Bien a este nivel o a nivel del tronco encefálico los impulsos procedentes de un lado del cuerpo cruzan al lado opuesto. Hay dos vías que conectan los receptores sensoriales con la corteza cerebral. Son los Sistemas: Columna dorsal-lemnisco y Anterolateral. En ambas vías la información viaja desde el receptor hasta la corteza sensitiva y la transmisión se realiza mediante conexiones de neuronas en serie: neuronas de primer orden, segundo, tercero y superiores.

• Sistema de la columna dorsal y lemnisco.

Es una vía formada por grupos de tres neuronas en serie que trasmite la información procedente de la mayoría delos mecanorreceptores y propioceptores hasta la corteza. Consta principalmente de fibras nerviosas mielínicas de conducción rápida. Las primeras neuronas, o neuronas de primer orden, tienen sus somas en los ganglios de la raíz dorsal de los nervios raquídeos o en los ganglios craneales y sus axones ascienden ordenadamente por la médula espinal hasta el bulbo, en dos haces denominados columnas dorsales o haz de Burdach y de Goll. Allí establecen sinapsis sobre neuronas de segundo orden situadas en los núcleos de las columnas dorsales. En cada relevo sináptico se mantienen las relaciones topográficas (orientación espacial), de tal manera que las proyecciones de los dedos, mano y brazo se mantienen juntas.

Los axones de las neuronas de segundo orden cruzan al lado opuesto (decusación) y penetran en el lemnisco medial, que asciende hasta el tálamo donde a nivel del núcleo ventral posterolateral (VPL) hacen sinapsis sobre neuronas de tercer orden que proyectan sus axones al área somatosensorial primaria (SI) de la corteza cerrebral.

Para transmitir la sensibilidad de la cara existe la vía del trigémino que es equivalente a la vía del sistema de columna dorsal y lemnisco en el resto del cuerpo.

• Sistema Anterolateral.

Llamado también espinotalámico, transporta la información del dolor, la temperatura, el tacto o presión groseros y las sensaciones de picor y cosquilleo. Este sistema contiene principalmente fibras de conducción lenta. La vía espinotalámica se puede subdividir en dos: vía neospinotalámica las fibras se proyectan en la corteza somatosensorial y vía paleoespinotalámica con proyecciones en diferentes puntos del tálamo.

La vía neoespinotalamica, tiene los axones de las neuronas de primer orden (con somas en los ganglios raquídeos) que establecen sinapsis sobre neuronas de segundo orden, situadas en las astas dorsales de la médula espinal. Los axones de las neuronas de segundo orden decusan a nivel medular y ascienden por un haz denominado anterolateral. Se proyectan, en el núcleo vental posterolateral (VPL) y núcleos contiguos del tálamo de la misma forma somatotópica. Ascienden a la corteza somatosensorial. Se cree que transmiten información relacionada con el dolor intenso, agudo y bien localizado.

La vía paleoespinotalámica se caracteriza por ser una vía polisináptica con sinapsis en numerosas áreas del bulbo, protuberancia y mesencéfalo. Desde mesencéfalo se proyecta a sistema límbico (dolor producido por respuestas emocionales). Los estímulos dolorosos desde el área reticular del tronco se proyectan hacia el núcleo intralaminar del tálamo, sin una disposición somatotópica, y desde allí de forma difusa a partes del hipotálamo y regiones adyacentes del cerebro basal. Esta vía trasmite el dolor crónico.

En el caso de las señales dolorosas (y en otras modalidades también) existen vías descendentes que participan en el control del dolor: el sistema endógeno de analgesia. Este sistema se puede dividir en analgesia inducida por opioides endógenos (encefalina, dinorfina y b-endorfina) o inducida por estrés.

Cuando los nociceptores se activan liberan sustancia P en sus terminales sinápticas. La sustancia P produce un potencial postsináptico excitador muy duradero y ayuda a mantener el efecto de los estímulos nocivos. Los opioides actúan evitando la liberación del neurotransmisor (inhibición presináptica) o provocando un potencial postsináptico inhibidor con lo que disminuye la intensidad del dolor o su inhibición total.

En situaciones de estrés, las neuronas de los núcleos del rafe liberan como neurotransmisor serotonina y éste causa inhibición en las neuronas nociceptivas. Por otra parte las neuronas del tronco del encéfalo aumentan la liberación de noradrenalina que también inhibe la información dolorosa.

Corteza somatosensorial

La corteza somática está situada detrás de la cisura central (o de Rolando) y está formada por tres áreas. La primera se localiza en la circunvolución parietal ascendente y corresponde a la porción alargada, es el área primaria somática S I (áreas de Brodmann 1, 2, 3a y 3b). Está especializada en el análisis de la información procedente de los mecanorreceptores, de los propiorreceptores y también, aunque en menor medida, de los nociceptores y los termorreceptores. Recibe información sensitiva directa del tálamo (núcleos VPL y VPM). En ella se observa, al igual que en el tálamo, una organización somatotópica ya que recibe las proyecciones de las neuronas de tercer orden que mantienen la representación topográfica. Es decir que en SI hay un mapa de la superficie corporal. Este mapa en el hombre se denomina homúnculo, y el tamaño de las áreas es directamente proporcional al número de receptores especializados en cada zona del cuerpo. Así, los labios, el rostro, el pulgar, etc., son las partes del cuerpo que presentan la mayor superficie en la corteza somática.

La SI se proyecta a la corteza somatosensorial secundaria SII (área 40 de Brodmann) y al lóbulo parietal posterior (áreas 5 y 7).

El área SII (área 40 de Brodmann) tiene también organización somatotópica pero, al contrario que SI, que recibe la información sensitiva exclusivamente del lado opuesto, en este caso la información es bilateral (recibe proyecciones de los campos de receptores de la misma modalidad y de ambos lados).

Las áreas 5 y 7 de Brodmann de la corteza cerebral, situadas detrás del área sensitiva somática SI y por encima de SII, se conocen como áreas de asociación sensitiva, dado que reciben información de una gran variedad de fuentes (de SI y SII, de los núcleos ventrobasales del tálamo, de otras áreas del tálamo y de la corteza visual y auditiva), que se vinculan con motivaciones y oportunidades particulares para la acción.