Trabajo Práctico Nº 5

Las auxinas

Se conocen cinco grupos principales de hormonas vegetales o fitohormonas: las auxinas, las citocininas, las giberelinas, el etileno y el ácido abscísico.

Todas ellas actúan coordinadamente para regular el crecimiento en las diferentes partes de una planta.

Otras sustancias que eventualmente pueden clasificarse como fitohormonas son: las poliaminas, los jasmonatos, el ácido salicílico, los brasinosteroides, y la sistemina.

Algunas de las primeras experiencias registrados sobre sustancias reguladoras del crecimiento fueron llevados a cabo por Charles Darwin y su hijo Francis y fueron dados a conocer en el libro The Power of Movement in Plants (La capacidad del movimiento en las plantas), publicado en 1881. 

Los Darwin trabajaron con plántulas de alpiste (Phalaris canariensis) y de avena (Avena sativa) y realizaron las primeras observaciones sistemáticas referentes a la encorvadura hacia la luz (fototropismo). 

Germinación de un grano de avena mostrando la disposición de un coleoptilo

Probaron que si se cubría la parte superior de una plántula (el denominado coleoptilo) con un cilindro de metal o con un tubo de vidrio ennegrecido con tinta china y se le exponía a una luz lateral, no se producía el encorvamiento característico en la parte inferior del vástago. En cambio, si en los ápices se colocaban tubos de vidrio transparentes, el encorvamiento ocurría normalmente. 

"Debemos concluir, por tanto, ─ escribieron ─ que cuando las plántulas son expuestas libremente a una luz lateral se transmite cierta influencia desde la parte superior a la parte inferior, que obliga a la planta a encorvarse."

El experimento de los Darwin. (a) Las plántulas crecían normalmente curvándose hacia la luz. (b) Cuando el ápice de una plántula se cubría con un cono metálico no se producía la curvatura. (Si que se producía cuando el ápice se cubría con un cono transparente). (c) Cuando se colocaba un collar metálico rodeando la plántula por debajo del ápice, se producía la respuesta característica. A partir de estos experimentos los Darwin concluyeron que, en respuesta a la luz, una "influencia" se transmite desde el ápice de la plántula hacia la parte inferior, que obliga a la planta a curvarse. [Figura modificada de Curtis, H. y Barnes, N.S. (1997). “Invitación a la Biología”. Ed. Panamericana]. 

Otras experiencias: Boysen-Jensen (1913); Paal (1919): Peter Boysen-Jensen continuó con las investigaciones de los Darwin y trató de vincular el coleóptilo de las plántulas con su movimiento hacia la luz. Primero cortó el coleóptilo de una plántula, la expuso a la luz y observó que no se curvaba. A continuación realizó la siguiente experiencia. Boysen-Jensen cortó el coleóptilo de dos plántulas. En una de ellas colocó entre el coleóptilo  y el resto de la planta una capa delgada de gelatina porosa, que impedía el contacto directo pero permitía el pasaje o la difusión de sustancias. En la otra colocó una lámina de mica, un material impermeable. A continuación, iluminó ambas plantas y observó que solo se curvaba la primera.

Paal (1919):

En 1926, el fisiólogo vegetal holandés Frits W. Went consiguió aislar esta "influencia" de las plantas que la desencadenaba. 

Went cortó los ápices de los coleoptilos correspondientes a cierto número de plántulas de avena y los colocó por espacio de una hora sobre láminas de agar, de modo que las superficies de corte estuviesen en contacto con el agar. 

Entonces cortó el agar en pequeños cubitos y los colocó, descentrados, en cada sección de los brotes decapitados, las cuales fueron mantenidas en oscuridad durante todo el experimento.

Al cabo de una hora, observó una curvatura apreciable hacia el lado contrario de donde estaba colocado el bloque de agar . Los bloques de agar que no habían sido puestos en contacto con ápices de coleoptilo no producían encorvadura alguna, o bien producían una ligera curvatura hacia el lado en que había sido colocado el bloque de agar. Los bloques de agar que habían sido puestos en contacto con un trozo de coleoptilo de la parte baja no produjeron ningún efecto fisiológico.

  
Experimentos de Went. (a) Went cortó los ápices de los coleoptilos y los colocó en agar durante 1 hora. (b) El agar era luego cortado en pequeños bloques y cada uno de ellos se colocaba en un lado de los coleoptilos decapitados de las plántulas. (c) Las plántulas, que se mantenían en oscuridad durante la experiencia, se curvaban entonces hacia el lado opuesto a donde se había colocado el bloque de agar (d). A partir de estos resultados, Went concluyó que la "influencia" que causaba la curvatura en la plántula era un compuesto químico y que se acumulaba en el lado opuesto a la zona iluminada. (e) La curvatura es el resultado de la influencia de la hormona auxina. Su efecto es el de promover el alargamiento celular. En el experimento de Went, las moléculas de auxina (puntitos negros) se transfirieron primero al agar y luego, mediante los cubitos de agar, a un lado del brote de la plántula. [Figura modificada de Curtis, H. y Barnes, N.S. (1997). “Invitación a la Biología”. Ed. Panamericana]. 

 

Con estos experimentos, Went demostró que el ápice del coleoptilo ejerce sus efectos mediante un estímulo químico (es decir, una hormona), más bien que con un estímulo físico, tal como uno de naturaleza eléctrica. Este estímulo comenzó a conocerse con el nombre de auxina, término creado por Went a partir de la palabra griega auxein, "aumentar".

¿Qué conclusiones se pueden obtener de las experiencias que realizaron los Darwin? ¿Por qué crees que si dos plántulas se cubrieron con un capuchón oscuro, una se curvó y la otra no?

¿Qué relación tienen las experiencias de Boysen-Jensen con las que hicieron los Darwin?

¿Qué función cumplía la mica que utilizó Boysen-Jensen? ¿Cuáles crees que fueron las conclusiones de este investigador?

¿Qué función cumple la luz?

Germinación de un grano de trigo (Lab.I.E.M. Alte. Brown de Huanguelén)

Cultivo hidropónico de trigo (Lab. I.E.M. Alte. Brown Huanguelén)

Cuando las plantas son iluminadas lateralmente (A), las auxinas se desplazan en el coleóptilo (extremo del tallo) y se acumulan en el lado opuesto al que recibe la luz. Como consecuencia, el tamaño de las células que contienen más auxinas aumenta (B) y el tallo se curva.