La sinapsis

Las neuronas tienen la capacidad de comunicarse entre sí y con las células efectoras. En esta comunicación están implicados dos mecanismos: la conducción del impulso nervioso y la transmisión sináptica. Las sinapsis (del griego syn: contacto, haptein: pegar = contacto bien estructurado) son uniones funcionales especializadas entre neuronas, que facilitan el paso de señales desde una neurona a otra o desde una neurona a células efectoras. Lo esencial de una sinapsis es que facilita la mezcla de señales. En estas uniones ocurren eventos concurrentes que interactúan entre sí y modulan cualquier relación particular entre sensores y efectores. Son los únicos sitios del Sistema Nervioso en donde una parte puede influir sobre otra.

Según su morfología, las sinapsis se clasifican en: axodendrítica, axosomática, axoaxónica, dendrodendrítica, dendrosomática y somatosomal. Las tres últimas son exclusivas del SNC.

Las sinapsis pueden ocurrir a) entre neuronas b) entre una neurona y una célula receptora c) entre una neurona y una célula muscular d) entre una neurona y una célula epitelial.

Hay al menos 9 tipos de interacciones neuronales:

1) Acoplamiento Electrotónico: Existe un acoplamiento iónico entre las células. La base anatómica es el conexón de las uniones de hendidura o Gap Junctions. Los conexones son estructuras anulares de disposición hexagonal. Tienen forma cilíndrica (7, 5 nm. de longitud) y su pared está formada de 6 subunidades con forma de barra que rodean un poro de posición central (1,5 a 2 nm. de diámetro). Los conexones de ambas membranas contrapuestas se enfrentan quedando separados por un trecho de 1,5 nm. De esta manera, los poros forman un canal hidrofílico que conecta a las dos células adyacentes. A través de ellos es posible el paso de una serie de metabolitos o iones de tamaño inferior a 2 nm. La permeabilidad de las uniones de hendidura está influida por el pH, la concentración de calcio libre y el AMPc: a) ante una lesión celular, la entrada de calcio y protones produce el cierre de los poros, lo que impide la propagación de la lesión a células vecinas b) un aumento del AMPc citosolico abre los poros. En consecuencia, por el conexón es posible el flujo de corrientes catoelectrotónicas (positivas, inhibitorias) y anoelectrotónicas (negativas, excitatorias) entre dos neuronas en forma bidireccional. El acoplamiento electrotónico es común en células del SNC y astrocitos.

2) Sinapsis Eléctrica: En este tipo de unión, existe una separación de 20 a 30 nm. entre los elementos pre y post sinápticos. La corriente iónica pasa directamente y sin retardo a la neurona adyacente. Se caracteriza por presentar rectificación, es decir, la corriente pasa en un sentido preferentemente. Las sinapsis eléctricas son casi inexistentes en mamíferos, pero se han descrito algunas en los núcleos vestibulares del tronco encefálico, retina y corteza cerebral.

3) Sinapsis Química: En ellas, se libera uno o más mensajeros químicos (neurotransmisores) desde las terminales axonales, atraviesan una hendidura sináptica, y se unen a un receptor específico en la membrana postsináptica. A pesar de la gran variedad de neurotransmisores que pueden liberarse, las sinapsis de este tipo son las uniones neuronales más abundantes en el SNC

(se han estimado en cien billones: 1014). Son interacciones unidireccionales, es decir, las señales químicas sólo van desde la membrana presináptica a la postsináptica.

Las membranas pre y postsinaptica se sitúan paralelamente, generalmente con una convexidad hacia la membrana presináptica. La hendidura sináptica (10 a 30 nm. de ancho) contiene un material relativamente electrón-denso que participa en la cohesión de ambas membranas.

En el citoplasma del botón presináptico se observan mitocondrias y algo de REL; sin embargo, el componente más característico son las vesículas sinápticas en las cercanías de la membrana presináptica. Se encuentran exclusivamente en neuronas, tienen forma esférica con un diámetro entre 40 a 60 nm., y todas contienen la misma cantidad cuántica de neurotransmisor. La cara citosólica de la membrana presináptica contiene un material denso formado por unidades cónicas con extensión hacia el citoplasma adyacente (espinas sinápticas) que se denomina zona activa de la sinapsis o densidad presináptica. Suelen haber vesículas sinápticas asociadas a este material, especialmente entre las espinas. En la cara citosólica de la membrana postsináptica también se observa una capa discontinua de material denso menos prominente (densidad postsináptica), y en donde se anclan los receptores del neurotransmisor. El grosor de estas zonas densas puede utilizarse para clasificar las sinapsis químicas en: a) simétricas, con densidad postsináptica fina y una hendidura relativamente estrecha (20nm.). Se relacionan con respuestas postsinápticas inhibitorias b) asimétricas, en donde la densidad postsináptica es gruesa y la hendidura es de 30 nm. Se asocian con respuestas postsinápticas excitatorias.

En la membrana presináptica existe un conjunto de proteínas transmembrana que conforman canales de calcio. La llegada de un impulso nervioso al botón terminal produce una despolarización de la membrana, lo que causa la apertura de estos canales de calcio voltaje dependientes.

La entrada de calcio causa la migración y fusión de las vesículas sinápticas con la membrana presináptica, liberándose el neurotransmisor a la hendidura sináptica. El transmisor difunde rápidamente hasta alcanzar los receptores específicos en la membrana postsináptica, lo cual produce la apertura de canales y la entrada de iones. El flujo iónico resultante despolariza la membrana postsináptica y se genera el impulso nervioso en esta neurona.

4) Sinapsis Reciprocas: Son sinapsis químicas adyacentes y de polaridad opuesta, por tanto, son bidireccionales. Es posible el paso de señales excitatorias e inhibitorias. Se han localizado sinapsis recíprocas en el bulbo olfatorio.

5) Sinapsis Combinadas: La interacción neuronal consta de una sinapsis química y un acoplamiento electrotónico a la vez. La presencia de este último tipo de sinapsis hace que la interacción sea bidireccional. A través de ellas se transmiten señales excitatorias e inhibitorias.

6) Sinapsis Mixtas: Es la presencia de una sinapsis química y una sinapsis eléctrica juntas.

Permite a la neurona tener una vía de comunicación rápida (sinapsis eléctrica) y otra relativamente lenta pero de acción prolongada en el tiempo (sinapsis química). Las señales son unidireccionales y pueden ser excitatorias o inhibitorias.

7) Sinapsis seriadas: Corresponde a sinapsis químicas adyacentes entre tres o más células. Esta disposición permite prolongar los efectos sobre la neurona postsináptica. Corresponde a un sistema multiplicador de señales de entrada. Existe unidireccionalidad en la transmisión de señales, las cuales pueden ser excitatorias o inhibitorias.

8) Modulación química de un Acoplamiento Electrotónico: En este caso, células acopladas son moduladas por una sinapsis química sobre ellas. Existen diversos efectos según el mensajero que use la neurona moduladora; por ejemplo, la dopamina desacopla a células de la retina, mientras que el ácido gamma-aminobutírico (GABA) aumenta el grado de acoplamiento en estas mismas células. La transmisión de señales es unidireccional y puede ser excitatoria o inhibitoria.

9) Autapsis: Existe una sinapsis química de una célula consigo misma. Esto ha sido comprobado en cultivos in vitro de neuronas aisladas, las cuales luego de unos días contacta sus prolongaciones consigo misma. No se sabe si las señales son inhibitorias o excitatorias.

En el SNC existen dos tipos de uniones intercelulares muy comunes: la zonula adherens y el punctum adherens (un tipo más pequeño de zonula adherens). Se han observado, entre dendritas, entre somas, entre dendritas y axones, dendritas y somas, prolongaciones neuronales y astrocitos, axolema y sus cubiertas, y entre segmentos axonales iniciales y terminales axonales.

Su función no es sólo unir estructuras o células, sino que permite estabilizar los sitios de sinapsis y todo el sistema. De hecho, se han encontrado varias uniones estrechas cercanas a la zona activa de una sinapsis química.

Sistema Nervioso Autónomo

El Sistema Nervioso Autónomo es el sistema encargado de mantener la homeostasis, controla la frecuencia cardíaca, la temperatura corporal, la presión sanguínea, interviene en el control de procesos metabólicos, en la respiración y digestión. De hecho, una de las características principales del Sistema Nervioso Autónomo es la velocidad con la que puede cambiar las funciones viscerales.

A pesar de que la principal función del Sistema Nervioso Autónomo es eferente al controlar todas las funciones vegetativas del organismo, debe considerarse que el mismo incluye no sólo neuronas motoras viscerales, sino también neuronas aferentes periféricas. Estas últimas son células nerviosas que conducen impulsos hacia el Sistema Nervioso Central y proporciona la información sobre la cual actúa el sistema. Los centros integradores, médula espinal, tronco encefálico, hipotálamo y corteza límbica, utilizan esta información y actúan en las neuronas motoras viscerales adecuadas.

El Sistema Nervioso Autónomo se clasifica básicamente en dos sistemas: el sistema nervioso Parasimpático que tiene a cargo los aspectos vegetativos de protección, conservación y restauración ya que por su actividad regula la actividad cardíaca, favorece la digestión y absorción y los procesos anabólicos. Y el sistema nervioso Simpático que tiene a cargo los mecanismos de emergencia y la regulación autonómica masiva.

División anatómica del Sistema Nervioso Autónomo

Las porciones eferentes periféricas del Sistema Nervioso Autónomo, aquellas neuronas que conducen los impulsos desde el Sistema Nervioso Central hacia la periferia, se clasifican en Parasimpáticas o “craneosacras” y Simpáticas o “toracolumbares”. Esta división entre Parasimpático y Simpático se hace sobre la base de diferencias anatómicas, diferencias en los neurotransmisores y diferencias en los efectos fisiológicos.

El esquema anatómico básico del Sistema Nervioso Autónomo se basa en una vía de dos neuronas. La primera de ellas, se denomina neurona preganglionar y a sus fibras, preganglionares. Los cuerpos celulares de estas neuronas se localizan dentro del Sistema Nervioso Central (tronco encefálico o médula espinal), y sus axones hacen sinapsis en ganglios autonómicos con neuronas posganglionares desde donde parten sus fibras también llamadas postganglionares.

Sistema Nervioso Parasimpático

Los cuerpos celulares de las neuronas preganglionares parasimáticas se ubican en el tronco del encéfalo y la médula sacra, de ahí el nombre “sistema craneosacro”. La mayoría de los axones que conforman el Sistema Parasimpático son amielínicas, siendo muy pocas mielínicas. Los ganglios parasimpáticos se localizan en cercanías de los órganos a los que inervan por tanto, las fibras preganglionares son largas y las fibras postganglionares cortas.

La división eferente craneal está compuesta por los nervios craneales III (oculomotor),

VII (facial), IX (glosofaríngeo) y X (vago).

- Las fibras preganglionares del nervio oculomotor salen del tronco encefálico para hacer sinapsis con fibras postganglionares en los ganglios ciliar y epiescleróticos del ojo.

- Las fibras preganglionares parasimpáticas del nervio facial están distribuidas en tres vías. Algunas pasan por el ganglio esfenopalatino (pterigopalatino), a partir del cual las fibras postganglionares inervan a las glándulas lagrimales, nasales y orales y músculos lisos asociados. Una segunda vía sigue la cuerda timpánica e inerva a las glándulas salivales submandibulares y sublinguales y la tercer vía pasa directamente a estas mismas glándulas.

- Las neuronas preganglionares del nervio glosofaríngeo pasan a través del ganglio ótico o al plexo timpánico desde donde las fibras postganglionares inervan a las glándulas salivales parótidas y orbitales.

- Las fibras preganglionares del nervio vago salen juntas del bulbo raquídeo, el cual aporta inervación parasimpática a todas las estructuras viscerales desde la región faríngea caudal hasta las porciones superiores del colon. Las fibras preganglionares en general terminan en neuronas distribuidas en las paredes de los órganos que inervan.

Las fibras eferentes sacras parasimpáticas salen desde la médula espinal con las raíces ventrales de los nervios sacros. Estas fibras junto con fibras simpáticas conforman el plexo pélvico, desde donde algunas fibras hacen sinapsis con las neuronas postganglionares, mientras que otras continúan para hacer contactos ganglionares en las paredes de los órganos pélvicos.

Sistema Nervioso Simpático

El Sistema simpático emerge desde la médula espinal torácica y de los primeros segmentos lumbares, de ahí el nombre “toracolumbar”. Los cuerpos de las neuronas preganglionares simpáticas se encuentran en la columna gris intermediolateral de la médula espinal torácica y lumbar. Sus fibras abandonan la médula a través de los ramos comunicantes blancos y terminan en algunos de los ganglios de la cadena simpática o en la médula adrenal.

Los ganglios de la cadena simpática pueden ser: ganglios paravertebrales los cuales se extienden desde la base del cráneo hasta el sacro y los ganglios prevertebrales (celíaco, mesentérico superior y mesentérico inferior).

La mayoría de los ganglios simpáticos se ubican a cierta distancia del órgano al cual inervan por lo cual las fibras preganglionares son cortas y mielínicas y las fibras postganglionares son largas y amielínicas.

Las fibras preganglionares pueden seguir diferentes caminos:

1. Puede hacer sinapsis con las neuronas posganglionares del ganglio de la cadena paravertebral en el mismo nivel en el que penetra.

2. Puede atravesar, hacia arriba o hacia abajo la cadena y hacer sinapsis en ganglios de otros niveles segmentarios.

3. Puede seguir distancias variables a través de la cadena y luego salir de ella y terminar en uno de los ganglios prevertebrales. Los ganglios prevertebrales están relacionados con la inervación autónoma hacia las vísceras abdominales y pélvicas.

4. Algunas fibras se dirigen nuevamente a los nervios espinales a través de ramos comunicantes grises en todos los niveles de la médula espinal. Esta vía está compuesta por fibras de tipo C, que se extienden a todas partes del organismo junto con los nervios esqueléticos. Ellos controlan los vasos sanguíneos del músculo esquelético, las glándulas sudoríparas y los músculos piloerectores.

5. Puede atravesar la cadena ganglionar e ir a terminar en las células cromafines de la médula adrenal.

Funciones generales del Sistema Nervioso Autónomo

El sistema nervioso autónomo inerva al músculo liso, al músculo cardíaco y a las células glandulares, y provoca dos acciones efectoras: excitación e inhibición. En general, cuando un órgano está inervado por fibras simpáticas y parasimpáticas, los efectos se contraponen, esto es, si el simpático excita, el parasimpático, inhibe. Sin embargo, la inervación simpática por sí sola puede aportar inervación recíproca mediante terminaciones nerviosas de receptores alfa y de receptores beta. El resultado neto depende del número de cada uno de los receptores.

A continuación se describen algunas funciones del Sistema Nervioso Autónomo

Musculatura del iris

La actividad parasimpática causa constricción pupilar (miosis) y la actividad simpática causa dilatación pupilar (midriasis).

Músculo ciliar

El enfoque del cristalino está casi totalmente controlado por el sistema nervioso parasimpático, el cual provoca la contracción del músculo ciliar y por lo tanto la acomodación del cristalina para la visión cercana.

Glándulas del organismo

Las glándulas nasales, lagrimales, salivales y muchas glándulas gastrointestinales son intensamente estimuladas por el sistema nervioso parasimpático, lo que habitualmente produce una abundante secreción acuosa. La estimulación simpática tiene un efecto directo sobre las células glandulares haciendo que formen una secreción concentrada que contiene enzimas y mucina. También produce vasoconstricción de los vasos sanguíneos que irrigan las glándulas y disminuye sus tasas de secreción.

Glándulas lagrimales

La estimulación de fibras parasimpáticas causa vasodilatación y secreción de las células glandulares. La estimulación de fibras simpáticas causa vasoconstricción; el efecto secretor es mínimo, pero puede provocar un aumento del contenido mucoso de la secreción.

Glándulas salivales

La estimulación parasimpática produce vasodilatación y causa la secreción de volúmenes relativamente grandes de saliva. En los rumiantes, la glándula parótida secreta continuamente, aun cuando es posible que los nervios parasimpáticos proporcionen un tono secretor a la glándula. La estimulación simpática produce vasoconstricción y, en el perro, un aumento de los componentes orgánicos de la saliva.

El incremento del flujo salival observado después de la estimulación simpática se atribuye a la expulsión de saliva debida a la contracción mioepitelial.

Corazón

Los nervios parasimpáticos se originan en el núcleo motor dorsal del nervio vago y pasan con el nervio hacia el plexo cardíaco, inervando posteriormente los músculos de las aurículas, los vasos, los nodos sinoauricular y auriculoventricular y al tejido de conducción. Por lo tanto, la estimulación parasimpática tiene efectos principales en las aurículas y el sistema de conducción, en donde produce la disminución de la frecuencia cardíaca, casi no existe ningún efecto en la función ventricular.

Los nervios simpáticos se originan en los primeros segmentos torácicos de la médula espinal. Las fibras posganglionares llegan al corazón en el plexo cardíaco para inervar el nodo sinoauricular, las paredes vasculares y los músculos auriculares y ventriculares. La estimulación simpática aumenta la eficacia del corazón como bomba, provocando un aumento de la frecuencia cardíaca.

Vasos sanguíneos sistémicos

La mayoría de los vasos sanguíneos sistémicos, en especial los de las vísceras abdominales y de la piel de las extremidades, se constriñen por la estimulación simpática. La estimulación parasimpática casi no tiene efecto sobre la mayor parte de los vasos sanguíneos.

Presión arterial

La presión arterial está determinada por dos factores, la propulsión de la sangre por el corazón y la resistencia del flujo de esta sangre a través de los vasos sanguíneos. La estimulación simpática aumenta tanto la propulsión por el corazón como la resistencia al flujo, lo que se traduce en un aumento de la presión arterial.

Contrariamente, la estimulación parasimpática disminuye el bombeo cardíaco pero prácticamente carece de efecto sobre la resistencia periférica. Sin embargo, el efecto general es una caída en la presión arterial.

Sistema respiratorio

Las estructuras respiratorias que están inervadas por el sistema nervioso autónomo incluyen el músculo liso de las vías aéreas, especialmente tráquea, bronquios y bronquiolos, el músculo liso de las arterias y venas pulmonares y las células caliciformes del epitelio bronquial.

Los nervios parasimpáticos producen broncoconstricción y estimulación de la secreción mucosa bronquial. La inervación simpática del músculo liso de las vías aéreas causa relajación y dilatación bronquial, inhibición de las células bronquiales y bronquiolares.

Sistema digestivo

Esófago

El sistema nervioso autónomo inerva sólo el músculo liso, no inerva el músculo estriado. Los nervios parasimpáticos producen peristalsis y contracción del músculo liso, y la estimulación simpática relajación del músculo liso.

Estómago e intestinos

La estimulación parasimpática produce contracción de la musculatura lisa del estómago y rumen, aumento se la secreción gastrointestinal y relajación de los esfínteres. La estimulación simpática produce constricción de los vasos sanguíneos e inhibición de las secreciones del estómago y conducto intestinal, inhibición de la musculatura lisa y contracción de los esfínteres.

Hígado

La estimulación parasimpática produce relajación del músculo liso del esfínter del conducto biliar y la estimulación simpática provoca glucógenolisis en el hígado.

Vejiga

La estimulación parasimpática induce la contracción del músculo detrusor de la vejiga y relajación del esfínter mientras que la estimulación simpática relajación del músculo y contracción del esfínter.

Órganos genitales

La estimulación parasimpática causa vasodilatación y erección del pene y clítoris. Los nervios simpáticos son responsables de la eyaculación.