TRABAJO PRÁCTICO Nº 2

CEREBELO

El cerebelo (del latín "cerebro pequeño") es una región del encéfalo cuya función principal es de integrar las vías sensitivas y las vías motoras. Descansa sobre el bulbo y consta de una parte central y dos hemisferios laterales, estos últimos en forma de piña.

Estructura interna

De una forma similar al cerebro, el cerebelo puede dividirse en sustancia gris y sustancia blanca. La sustancia gris se dispone en superficie, donde forma la corteza cerebelosa, y en el interior, donde constituye los núcleos profundos. La sustancia blanca se localiza en la parte interna, envolviendo por completo a los núcleos profundos. El tamaño del cerebelo en los diferentes animales guarda cierta relación con su actividad muscular. Regula y coordina la contracción de los músculos, por lo que es proporcionalmente mayor en animales muy activos como las aves. La extirpación o lesión del cerebelo no se acompañan de parálisis, sino de trastornos de la coordinación muscular. Si a un ave se le extirpa el cerebelo no puede volar, pues sus alas baten con movimientos desordenados.

Corteza cerebelosa

La corteza cerebelosa tiene una superficie muy extensa, unos 500 cm² gracias a los numerosos pliegues o circunvoluciones (folia cerebelli) predominantemente transversales que aumentan unas tres veces su área. Los abundantes surcos y fisuras le dan a la superficie cerebelosa un aspecto rugoso característico.

La corteza está conformada por multitud de unidades histofuncionales conocidas como laminillas cerebelosas. En un corte sagital de una circunvolución del cerebelo visto al microscopio, se puede observar que está integrada por multitud de microcircunvoluciones. Estas microcircunvoluciones son las laminillas cerebelosas, que están constituidas por una fina lámina de sustancia blanca recubierta de sustancia gris.

La sustancia gris periférica de la laminilla cerebelosa tiene un espesor de alrededor de 1 mm. Posee una estructura histológica, homogénea en todas sus regiones, constituida por tres capas en las que se distinguen siete tipos fundamentales de neuronas. Al igual que el resto del sistema nervioso, la corteza cerebelosa también posee células gliales y vasos sanguíneos.

Capas de la corteza

En la corteza cerebelosa, de profundo a superficial, se puede distinguir las siguientes capas: capa de células granulares, capa media o de células de Purkinje y capa molecular o plexiforme.

La capa granular es la capa más profunda de la corteza cerebelosa y limita en su zona interna con la sustancia blanca. Debe su nombre a que en ella predominan un tipo de pequeñas neuronas intrínsecas denominadas granos o células granulares del cerebelo. Debido a las características tintoriales de los núcleos de estas células, la capa granular presenta un aspecto linfocitoide (basófilo), aunque de cuando en cuando se pueden apreciar unos pequeños espacios acelulares eosinófilos denominados islotes protoplásmicos. Tiene una anchura variable de 500 en la convexidad a 100 μm en el surco, siendo la capa de mayor espesor de la corteza cerebelosa.

La capa de las células de Purkinje está constituida por los somas de las células de Purkinje que se disponen formando una lámina monocelular. A pocos aumentos presenta una mayor densidad celular en la convexidad de la laminilla que en los surcos. Algunos autores no consideran que las células de Purkinje formen una capa definida y dividen la corteza cerebelosa sólo en dos capas: granular y molecular.

La capa molecular recibe su nombre porque contiene principalmente prolongaciones celulares y pocos somas neuronales. Tiene un caracter tintorial eosinófilo (adquiere color rosáceo en los cortes teñidos con hematoxilina-eosina). Su espesor aproximado es de unos 300 a 400 μm y su superficie se halla cubierta por la piamadre.

Actividad:

1)      Observar el preparado histológico de cerebelo, a menor y mayor aumento, y reconocer las distintas capas. Dibujar.

2)     Ubicar el cerebelo en el modelo anatómico.

3)     Mencionar las funciones del cerebelo.

Potencial de acción

Los fenómenos básicos que ocurren en la generación del potencial de acción fueron estudiados por Hodgkin y Huxley.

Cuando investigaban el axón gigante del calamar, demostraron que la excitabilidad eléctrica de la membrana de la célula nerviosa depende de la existencia de un sistema de permeabilidad iónica sensible a los cambios de potencial.

Estímulos: cómo se origina un potencial de acción

Existen estímulos que originan la activación o apertura de los canales específicos de los iones Na+ y K+. Estos estímulos pueden ser de origen químico, mecánico o eléctrico. El estímulo que induce  la activación es el llamado estímulo umbral. Este último eleva el valor del potencial de membrana en reposo hasta un potencial umbral. Cuando el estímulo es subumbral, se origina un cambio en el potencial de membrana pero no alcanza el potencial que desencadena un potencial de acción.

Los estímulos se rigen por la ley del todo o nada, un estímulo tiene la intensidad mínima (umbral) para producir toda la respuesta (potencial de acción) o carece de esta intensidad mínima y no produce respuesta.

Potencial de acción

Toda vez que se aplica un estímulo umbral o superior, se produce una respuesta que consiste en una secuencia de cambios en el potencial de membrana que recibe el nombre de potencial de acción.

El primer cambio que se produce es en la despolarización de la membrana, se reduce el potencial por una excitación procedente de otra célula o porque el impulso se ha propagado desde un punto distante de la fibra. La reducción del potencial abre canales selectivos para el Na+ y el K+, lo que induce a una mayor despolarización.
El segundo cambio es la repolarización de la membrana, el potencial vuelve al valor inicial. Ocurre la inactivación de los canales específicos para el Na+ y la apertura total de canales con permeabilidad selectiva para el ión K+. Antes de recuperar el potencial inicial se observa una disminución del mismo por debajo del valor que toma en reposo (hiperpolarización).
Finalmente, a largo plazo el intercambio de iones lleva a modificaciones de la composición iónica a ambos lados de la membrana que tiene que compensarse por la acción de la bomba de Na+ y K+. 

Potencial de membrana en reposo

En las células en reposo, se puede medir una diferencia de potencial a ambos lados de la membrana que se denomina potencial de membrana en reposo.
Como existe una diferencia de potencial, nos hace pensar que existe una distribución de iones diferente a ambos lados de la membrana. Por ejemplo, si la cara de la membrana que está en contacto con el medio intracelular tiene potencial negativo, la concentración de aniones monovalentes será mayor que la de cationes.

Neuronas

La unidad estructural y funcional del sistema nervioso de todos los animales multicelulares es la neurona.

Diagrama de una variedad de neuronas receptoras y efectoras

La neurona comun es ligeramente menor de 0,1 mm de diámetro, pero puede ser de varios metros de longitud. Está constituída por tres partes: axón, cuerpo celular y dendrita. El axón largo emerge de un extremo del cuerpo de la célula y espesas dendritas emergen del otro, aunque ésta subdivisión anatómica es limitada porque hay muchas excepciones. Las diferencias funcionales son más precisas. Hay tres partes funcionales. Las dendritas constituyen la parte de la neurona especializada en recibir excitación, tanto de estímulos del medio ambiente como de otra célula. El axón es la parte especializada en distribuir o conducir excitación desde la zona dendrítica. Por lo general es largo y liso, pudiendo dar un colateral ocasional. En el interior, el sistema nervioso está rodeado de células no nerviosas llamadas neuroglias; fuera del sistema nervios está envuelto en células de Schwann. Termina en un aparato de distribución o emisor, los teledendrones. El cuerpo de las células se relaciona con el crecimiento metabólico y el mantenimiento, y puede estar situado en cualquier lugar respecto a las demás partes. En los nervios sensoriales que parten de la piel, por ejemplo, están situados en un ramal del axón. Es enorme la variedad de estructuras de las neuronas. Diferentes tipos funcionales y anatómicos de neuronas caracterizan a las distintas partes del sistema nervioso.

Al axón se debe la enorme longitud de algunas neuronas. El axón de una célula sensorial de apenas o,1 mm de diámetro situado en el casco de una jirafa recorre una distancia de varios metros para terminar en la médula espinal. La reunión en haces de muchos axones forma los nervios y los troncos nerviosos observados en la disección anatómica macroscópica. Una vaina de tejido conectivo común rodea los nervios. 

 Estructura de un nervio

Las neuronas se clasifican en sensitivas, motoras o interneuronas basándose en sus funciones. Las neuronas sensoriales o neuronas aferentes son receptores (receptores olfatorios) o conexiones de receptores (receptores gustativos), que conducen información al sistema nervioso central. Las neuronas motoras o neuronas eferentes conducen información desde el sistema nervioso central hasta los efectores (músculos, glándulas, órganos eléctricos, órganos luminosos). Las interneuronas, que unen dos o más neuronas, por lo general se encuentran totalmente en el interior del sistema nervioso central. En contraste las neuronas sensoriales y motoras tienen una de sus terminaciones en el sistema nervioso central y la otra cerca del medio ambiente externo o del medio ambiente interno del animal.
Los cuerpos celulares de las neuronas se agrupan generalmente en masas llamadas ganglios. En el sentido más simple un ganglio es cualquier agregado de cuerpos celulares neurales. Ejemplos de ganglios son los ganglios radicales dorsales de las vértebras, que son simplemente una reunión de cuerpos celulares de neuronas sensoriales, y los ganglios autónomos de vertebrados, que son grupos de cuerpos celulares de neuronas motoras.

Diagrama de los principales tipos de neuronas sensoriales y motoras de los nervios espinales, y sus conexiones con la médula espinal

En el sistema nervioso central de todos los animales la parte celular de las neuronas y la parte fibrosa están separadas en dos zonas. En los vertebrados, la materia gris contiene cuerpos celulares más axones y dendritas. La materia blanca consta exclusivamente de axones más sus vainas mielinizadas. En los cordones nerviosos de los invertebrados el exterior consta solamente de cuerpos celulares, mientras que el interior consta de fibras.
Una neurona está constituida por los componentes celulares usuales: un núcleo, citoplasma que se extiende hasta las ramas más exteriores, y una membrana celular que lo encierra todo. Envolviendo al axón exterior al sistema nervioso central se encuentra una vaina celular, el neurilema, compuesta de células de Schwann. Estas células se extienden a lo largo de los axones y lo envuelven. En algunos axones la célula de Schwann contiene dentro de sus pliegues una envoltura espiralada de materia grasa aislante llamada mielina.

Células de la vaina de una neurona

Entre células adyacentes hay huecos. En estos huecos o nudos, el axón esta desprovisto de mielina. Los axones situados dentro del cerebro y la médula espinal no pseen vaina de neurilema, y su mielina es proporcionada por células satélites (oligodendrocitos), en vez de por células de Schwann.

Tipos de sinapsis y neurotransmisores

La sinapsis es la comunicación funcional entre las neuronas que permite transformar una señal electroquímica (potencial de acción) en una señal química capaz de atravesar el espacio sináptico.
Según el mecanismo de propagación, existen dos tipos de sinapsis: eléctrica y química.
La sinapsis eléctrica ocurre entre neuronas conectadas estrechamente por canales proteicos llamados conexones, que transmiten iones de neurona a neurona. Son las sinapsis menos frecuentes, se han encontrado en algunos invertebrados como, por ejemplo, los cangrejos.

La sinapsis química tiene lugar entre neuronas pre sinápticas que liberan una sustancia química   denominada neurotransmisor hacia el espacio sináptico, el que la separa de la neurona pos sináptica, en cuya membrana se encuentran los receptores específicos, que permiten la propagación o inhibición  del un impulso nervioso, fenómeno conocido como potencial excitatorio postsinápticos y potencial inhibitorio postsinápticos, respectivamente.
La acción de los neurotransmisores puede ser interferida por el consumo de algunas drogas como la morfina.
Una vez que los neurotransmisores cumplen su función deben ser eliminados del espacio sináptico para el correcto funcionamiento de la sinapsis. Esto puede ocurrir de dos formas: enzimas específicas destruyen al neurotransmisor o bien los transportadores de neurotransmisores los llevan hasta la membrana de la neurona presináptica que los había liberado (recaptación).
Además de sinapsis entre neuronas, también existen sinapsis entre neuronas y células motoras o musculares, a este tipo de comunicación se le denomina unión neuromuscular o placa motora.

 

Neuronas, Nervios y Ganglios

Las células propias del tejido nervioso reciben el nombre de neuronas, y están especializadas en conducir el impulso nervioso. Están constituidas por un cuerpo celular y por una gran prolongación citoplasmática, llamada cilindro-eje o axón. Tanto del cuerpo celular como del axón se desprenden pequeñas prolongaciones citoplasmáticas, llamadas dendritas que comunican a las células entre sí.
Cuerpo celular, posee diferentes formas (ovoide, piramidal, estrellada...) relacionadas con la diversidad funcional de las neuronas: el control de los movimientos musculares, de la memoria, de la secreción hormonal, del aprendizaje y otras más. Dentro del cuerpo celular se diferencian dos estructuras:
- el núcleo, ubicado en el centro del cuerpo neuronal, gobierna toda la actividad celular;
- el neuroplasma, o citoplasma de la neurona.
Axón (del latín axis:eje). Su función es la de transmitir el impulso nervioso desde el cuerpo celular hacia otro cuerpo neuronal vecino. Las prolongaciones citoplasmáticas en su extremo terminal reciben el nombre de telodendron.
Dendritas (del griego dendrón:árbol). Su función es la de recibir las señales generadas en las neuronas vecinas y transmitirlas hacia su propio cuerpo celular.
Las neuronas se hallan acompañadas, por lo general, de un conjunto de células, las células de la neuroglia, que sirven de soporte físico y alimentario de las neuronas, y también cumplen otras funciones en la transmisión de la información nerviosa.
Se denomina fibra al axón que se halla rodeado de una capa lipídica, la vaina de mielina. Esta vaina se forma por la transformación de las células de Schwann, un tipo especial de células de la neuroglia.
Existen fibras que no están cubiertas de mielina, son las fibras amielínicas. En éstas, la transmisión del impulso nervioso es más lento.
El conjunto de fibras mielínicas, reunidas en haces de miles de unidades, constituye los nervios, mientras que la agrupación de los cuerpos neuronales da lugar a los ganglios nerviosos.

Las neuronas se pueden clasificar según su anatomía (A) o su fisiología (B)